कुचलने वाली खाइयाँ। भ्रूण विकास

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भ्रूणविज्ञान,वह विज्ञान जो कायापलट, अंडे सेने या जन्म से पहले किसी जीव के प्रारंभिक चरण में उसके विकास का अध्ययन करता है। युग्मक - एक अंडा (अंडाणु) और एक शुक्राणु - का संलयन एक युग्मनज के निर्माण के साथ एक नए व्यक्ति को जन्म देता है, लेकिन अपने माता-पिता के समान प्राणी बनने से पहले, इसे विकास के कुछ चरणों से गुजरना पड़ता है: कोशिका विभाजन, प्राथमिक रोगाणु परतों और गुहाओं का निर्माण, भ्रूणीय अक्षों और समरूपता के अक्षों का उद्भव, कोइलोमिक गुहाओं और उनके व्युत्पन्नों का विकास, बाह्यभ्रूण झिल्लियों का निर्माण और अंत में, अंग प्रणालियों का उद्भव जो कार्यात्मक रूप से एकीकृत होते हैं और एक या एक रूप बनाते हैं। एक और पहचानने योग्य जीव. यह सब भ्रूणविज्ञान के अध्ययन का विषय है।

विकास युग्मकजनन से पहले होता है, अर्थात। शुक्राणु और अंडे का निर्माण और परिपक्वता। किसी भी प्रजाति के सभी अंडों की विकास प्रक्रिया आम तौर पर एक समान होती है।

युग्मकजनन।

परिपक्व शुक्राणु और अंडाणु अपनी संरचना में भिन्न होते हैं, केवल उनके नाभिक समान होते हैं; हालाँकि, दोनों युग्मक समान दिखने वाली प्राथमिक रोगाणु कोशिकाओं से बनते हैं। यौन रूप से प्रजनन करने वाले सभी जीवों में, ये प्राथमिक रोगाणु कोशिकाएं विकास के प्रारंभिक चरण में अन्य कोशिकाओं से अलग हो जाती हैं और एक विशेष तरीके से विकसित होती हैं, अपना कार्य करने की तैयारी करती हैं - लिंग का उत्पादन, या रोगाणु कोशिकाएं। इसलिए, उन्हें जर्म प्लाज़्म कहा जाता है - सोमैटोप्लाज्म बनाने वाली अन्य सभी कोशिकाओं के विपरीत। हालाँकि, यह बिल्कुल स्पष्ट है कि जर्म प्लाज़्म और सोमैटोप्लाज्म दोनों एक निषेचित अंडे - युग्मनज से आते हैं, जो एक नए जीव को जन्म देता है। तो मूलतः वे वही हैं. वे कारक जो यह निर्धारित करते हैं कि कौन सी कोशिकाएँ प्रजनन योग्य हो जाती हैं और कौन सी दैहिक कोशिकाएँ अभी तक स्थापित नहीं हुई हैं। हालाँकि, अंततः रोगाणु कोशिकाएं काफी स्पष्ट अंतर प्राप्त कर लेती हैं। ये अंतर युग्मकजनन की प्रक्रिया के दौरान उत्पन्न होते हैं।

सभी कशेरुकियों और कुछ अकशेरुकी प्राणियों में, प्राथमिक जनन कोशिकाएँ जननग्रंथियों से दूर निकलती हैं और भ्रूण के जननग्रंथियों - अंडाशय या वृषण - में रक्त प्रवाह के साथ, विकासशील ऊतकों की परतों के साथ, या अमीबॉइड गति के माध्यम से स्थानांतरित हो जाती हैं। गोनाडों में उनसे परिपक्व जनन कोशिकाएँ बनती हैं। जब तक गोनाड विकसित होते हैं, तब तक सोम और जर्म प्लाज़्म पहले से ही कार्यात्मक रूप से एक दूसरे से अलग हो जाते हैं, और, इस समय से, जीव के पूरे जीवन में, जर्म कोशिकाएं सोम के किसी भी प्रभाव से पूरी तरह से स्वतंत्र होती हैं। इसीलिए किसी व्यक्ति द्वारा जीवन भर अर्जित किए गए गुण उसकी प्रजनन कोशिकाओं को प्रभावित नहीं करते हैं।

प्राथमिक रोगाणु कोशिकाएं, गोनाड में रहते हुए, विभाजित होकर छोटी कोशिकाएं बनाती हैं - वृषण में शुक्राणुजन और अंडाशय में ओगोनियम। स्पर्मेटोगोनिया और ओगोनिया बार-बार विभाजित होते रहते हैं, जिससे एक ही आकार की कोशिकाएं बनती हैं, जो साइटोप्लाज्म और न्यूक्लियस दोनों की प्रतिपूरक वृद्धि का संकेत देती हैं। स्पर्मेटोगोनिया और ओगोनिया माइटोटिक रूप से विभाजित होते हैं, और इसलिए, वे गुणसूत्रों की मूल द्विगुणित संख्या को बनाए रखते हैं।

कुछ समय के बाद, ये कोशिकाएं विभाजित होना बंद कर देती हैं और विकास की अवधि में प्रवेश करती हैं, जिसके दौरान उनके नाभिक में बहुत महत्वपूर्ण परिवर्तन होते हैं। मूल रूप से दो माता-पिता से प्राप्त गुणसूत्र, जोड़े (संयुग्मित) में जुड़े होते हैं, जो बहुत निकट संपर्क में आते हैं। यह बाद में क्रॉसिंग को संभव बनाता है, जिसके दौरान समजात गुणसूत्र टूट जाते हैं और एक नए क्रम में जुड़ जाते हैं, समतुल्य वर्गों का आदान-प्रदान करते हैं; क्रॉसिंग ओवर के परिणामस्वरूप, ओगोनिया और स्पर्मेटोगोनिया के गुणसूत्रों में जीन के नए संयोजन उत्पन्न होते हैं। यह माना जाता है कि खच्चरों की बाँझपन उनके माता-पिता - घोड़े और गधे से प्राप्त गुणसूत्रों की असंगति के कारण है, जिसके कारण गुणसूत्र एक-दूसरे से निकटता से जुड़े रहने पर जीवित रहने में सक्षम नहीं होते हैं। परिणामस्वरूप, खच्चर के अंडाशय या वृषण में रोगाणु कोशिकाओं की परिपक्वता संयुग्मन चरण में रुक जाती है।

जब केन्द्रक का पुनर्निर्माण हो जाता है और कोशिका में पर्याप्त मात्रा में साइटोप्लाज्म जमा हो जाता है, तो विभाजन प्रक्रिया फिर से शुरू हो जाती है; संपूर्ण कोशिका और केंद्रक दो अलग-अलग प्रकार के विभाजनों से गुजरते हैं, जो रोगाणु कोशिकाओं की परिपक्वता की वास्तविक प्रक्रिया को निर्धारित करते हैं। उनमें से एक - माइटोसिस - मूल कोशिकाओं के समान कोशिकाओं के निर्माण की ओर ले जाता है; दूसरे के परिणामस्वरूप - अर्धसूत्रीविभाजन, या कमी विभाजन, जिसके दौरान कोशिकाएं दो बार विभाजित होती हैं - कोशिकाएं बनती हैं, जिनमें से प्रत्येक में मूल की तुलना में गुणसूत्रों की केवल आधी (अगुणित) संख्या होती है, अर्थात् प्रत्येक जोड़ी से एक। कुछ प्रजातियों में, ये कोशिका विभाजन विपरीत क्रम में होते हैं। ओगोनिया और स्पर्मेटोगोनिया में नाभिक की वृद्धि और पुनर्गठन के बाद और पहले अर्धसूत्रीविभाजन से ठीक पहले, इन कोशिकाओं को प्रथम-क्रम ओसाइट्स और स्पर्मेटोसाइट्स कहा जाता है, और पहले अर्धसूत्रीविभाजन के बाद - दूसरे क्रम के ओसाइट्स और स्पर्मेटोसाइट्स कहा जाता है। अंत में, दूसरे अर्धसूत्रीविभाजन के बाद, अंडाशय में कोशिकाओं को अंडे (अंडाणु) कहा जाता है, और वृषण में कोशिकाओं को शुक्राणु कहा जाता है। अब अंडा अंततः परिपक्व हो गया है, लेकिन शुक्राणु को अभी भी कायापलट से गुजरना होगा और शुक्राणु में बदलना होगा।

अंडजनन और शुक्राणुजनन के बीच एक महत्वपूर्ण अंतर पर यहां जोर देने की जरूरत है। पहले क्रम के एक अंडाणु से, परिपक्वता के परिणामस्वरूप केवल एक परिपक्व अंडाणु बनता है; शेष तीन नाभिक और थोड़ी मात्रा में साइटोप्लाज्म ध्रुवीय निकायों में बदल जाते हैं, जो रोगाणु कोशिकाओं के रूप में कार्य नहीं करते हैं और बाद में पतित हो जाते हैं। सभी साइटोप्लाज्म और जर्दी, जिन्हें चार कोशिकाओं के बीच वितरित किया जा सकता है, एक में केंद्रित हैं - परिपक्व अंडे में। इसके विपरीत, एक प्रथम-क्रम शुक्राणुकोशिका एक भी केन्द्रक खोए बिना चार शुक्राणुओं और समान संख्या में परिपक्व शुक्राणुओं को जन्म देती है। निषेचन पर, द्विगुणित, या सामान्य, गुणसूत्रों की संख्या बहाल हो जाती है।

अंडा।

अंडाणु निष्क्रिय होता है और आमतौर पर किसी जीव की दैहिक कोशिकाओं से बड़ा होता है। चूहे के अंडे का व्यास लगभग 0.06 मिमी होता है, जबकि शुतुरमुर्ग के अंडे का व्यास 15 सेमी से अधिक हो सकता है। अंडे आमतौर पर गोलाकार या अंडाकार होते हैं, लेकिन कीड़े, हगफिश या मिट्टी की मछली की तरह आयताकार भी हो सकते हैं। अंडे का आकार और अन्य विशेषताएं उसमें पोषक जर्दी की मात्रा और वितरण पर निर्भर करती हैं, जो दानों के रूप में या, आमतौर पर, ठोस द्रव्यमान के रूप में जमा होती है। इसलिए, अंडों को उनकी जर्दी की मात्रा के आधार पर विभिन्न प्रकारों में विभाजित किया जाता है।

होमोलेसीथल अंडे

(ग्रीक होमोस से - समान, सजातीय, लेकिथोस - जर्दी) . होमोलेसीथल अंडों में, जिन्हें आइसोलेसीथल या ऑलिगोलेसीथल भी कहा जाता है, बहुत कम जर्दी होती है और यह साइटोप्लाज्म में समान रूप से वितरित होती है। ऐसे अंडे स्पंज, कोएलेंटरेट्स, इचिनोडर्म्स, स्कैलप्स, नेमाटोड, ट्यूनिकेट्स और अधिकांश स्तनधारियों के विशिष्ट होते हैं।

टेलोलेसीथल अंडे

(ग्रीक टेलोस से - अंत) में महत्वपूर्ण मात्रा में जर्दी होती है, और उनका साइटोप्लाज्म एक छोर पर केंद्रित होता है, जिसे आमतौर पर पशु ध्रुव के रूप में नामित किया जाता है। विपरीत ध्रुव, जिस पर जर्दी केंद्रित होती है, वनस्पति ध्रुव कहलाता है। ऐसे अंडे एनेलिड्स, सेफलोपोड्स, लांसलेट्स, मछली, उभयचर, सरीसृप, पक्षियों और मोनोट्रेम के विशिष्ट होते हैं। उनके पास एक अच्छी तरह से परिभाषित पशु-वनस्पति अक्ष है, जो जर्दी वितरण की ढाल द्वारा निर्धारित होता है; कोर आमतौर पर विलक्षण रूप से स्थित होता है; वर्णक युक्त अंडों में, यह एक ढाल के साथ भी वितरित होता है, लेकिन, जर्दी के विपरीत, यह पशु ध्रुव पर अधिक प्रचुर मात्रा में होता है।

सेंट्रोलेसिथल अंडे.

उनमें, जर्दी केंद्र में स्थित होती है, जिससे साइटोप्लाज्म परिधि में स्थानांतरित हो जाता है और विखंडन सतही होता है। ऐसे अंडे कुछ सहसंयोजक और आर्थ्रोपोड के विशिष्ट होते हैं।

शुक्राणु।

बड़े और निष्क्रिय अंडे के विपरीत, शुक्राणु छोटे होते हैं, लंबाई में 0.02 से 2.0 मिमी तक, वे सक्रिय होते हैं और अंडे तक पहुंचने के लिए लंबी दूरी तक तैरने में सक्षम होते हैं। उनमें साइटोप्लाज्म बहुत कम होता है और जर्दी बिल्कुल भी नहीं होती है।

शुक्राणुओं का आकार विविध होता है, लेकिन उनमें से दो मुख्य प्रकारों को प्रतिष्ठित किया जा सकता है - फ्लैगेलर और नॉन-फ्लैगेलेट। फ्लैगेलेट-मुक्त रूप अपेक्षाकृत दुर्लभ हैं। अधिकांश जानवरों में, शुक्राणु निषेचन में सक्रिय भूमिका निभाता है।

निषेचन।

निषेचन एक जटिल प्रक्रिया है जिसके दौरान एक शुक्राणु अंडे में प्रवेश करता है और उनके नाभिक आपस में जुड़ जाते हैं। युग्मकों के संलयन के परिणामस्वरूप, एक युग्मनज बनता है - अनिवार्य रूप से एक नया व्यक्ति, जो इसके लिए आवश्यक परिस्थितियों की उपस्थिति में विकसित होने में सक्षम है। निषेचन अंडे की सक्रियता का कारण बनता है, जिससे एक गठित जीव के विकास के लिए क्रमिक परिवर्तनों को प्रेरित किया जाता है। निषेचन के दौरान, एम्फ़िमिक्सिस भी होता है, अर्थात। अंडे और शुक्राणु के नाभिक के संलयन के परिणामस्वरूप वंशानुगत कारकों का मिश्रण। अंडा आवश्यक गुणसूत्रों का आधा हिस्सा और आमतौर पर विकास के प्रारंभिक चरण के लिए आवश्यक सभी पोषक तत्व प्रदान करता है।

जब शुक्राणु अंडे की सतह के संपर्क में आता है, तो अंडे की जर्दी झिल्ली बदल जाती है, जो निषेचन झिल्ली में बदल जाती है। इस परिवर्तन को इस बात का प्रमाण माना जाता है कि अंडाणु सक्रिय हो गया है। इसी समय, अंडे की सतह पर बहुत कम या कोई जर्दी नहीं होती है, तथाकथित। एक कॉर्टिकल प्रतिक्रिया जो अन्य शुक्राणु को अंडे में प्रवेश करने से रोकती है। जिन अंडों में बहुत अधिक जर्दी होती है, उनमें कॉर्टिकल प्रतिक्रिया बाद में होती है, जिससे आमतौर पर कई शुक्राणु उनमें प्रवेश कर जाते हैं। लेकिन ऐसे मामलों में भी, निषेचन केवल एक शुक्राणु द्वारा किया जाता है, जो अंडे के केंद्रक तक पहुंचने वाला पहला शुक्राणु होता है।

कुछ अंडों में, अंडे की प्लाज्मा झिल्ली के साथ शुक्राणु के संपर्क के बिंदु पर, झिल्ली का एक उभार बनता है - तथाकथित। निषेचन ट्यूबरकल; यह शुक्राणु प्रवेश की सुविधा प्रदान करता है। आमतौर पर, शुक्राणु का सिर और उसके मध्य भाग में स्थित सेंट्रीओल्स अंडे में प्रवेश करते हैं, जबकि पूंछ बाहर रहती है। सेंट्रीओल्स एक निषेचित अंडे के पहले विभाजन के दौरान धुरी के निर्माण में योगदान करते हैं। निषेचन प्रक्रिया को तब पूर्ण माना जा सकता है जब दो अगुणित नाभिक - अंडाणु और शुक्राणु - फ्यूज और उनके गुणसूत्र संयुग्मित होते हैं, जो निषेचित अंडे के पहले विखंडन की तैयारी करते हैं।

कुचलना.

यदि निषेचन झिल्ली की उपस्थिति को अंडे की सक्रियता का संकेतक माना जाता है, तो विभाजन (कुचलना) निषेचित अंडे की वास्तविक गतिविधि के पहले संकेत के रूप में कार्य करता है। कुचलने की प्रकृति अंडे में जर्दी की मात्रा और वितरण के साथ-साथ युग्मनज नाभिक के वंशानुगत गुणों और अंडे के साइटोप्लाज्म की विशेषताओं पर निर्भर करती है (बाद वाले पूरी तरह से मातृ जीव के जीनोटाइप द्वारा निर्धारित होते हैं)। एक निषेचित अंडे के विखंडन तीन प्रकार के होते हैं।

होलोब्लास्टिक क्रशिंग

होमोलेसीथल अंडों की विशेषता. कुचलने वाले तल अंडे को पूरी तरह से अलग कर देते हैं। वे इसे बराबर भागों में विभाजित कर सकते हैं, जैसे तारामछली या समुद्री अर्चिन, या गैस्ट्रोपॉड की तरह असमान भागों में क्रेपिडुला. लांसलेट के मध्यम टेलोलेसिथल अंडे का विखंडन होलोब्लास्टिक प्रकार के अनुसार होता है, हालांकि, विभाजन की असमानता चार ब्लास्टोमेरेस के चरण के बाद ही प्रकट होती है। कुछ कोशिकाओं में, इस चरण के बाद, दरार बेहद असमान हो जाती है; इस मामले में बनने वाली छोटी कोशिकाओं को माइक्रोमेरेस कहा जाता है, और जर्दी वाली बड़ी कोशिकाओं को मैक्रोमेरेस कहा जाता है। मोलस्क में, दरार तल इस तरह से चलते हैं कि, आठ-कोशिका चरण से शुरू होकर, ब्लास्टोमेरेस एक सर्पिल में व्यवस्थित होते हैं; यह प्रक्रिया केन्द्रक द्वारा नियंत्रित होती है।

मेरोबलास्टिक दरार

टेलोलेसिथल अंडों के लिए विशिष्ट, जर्दी से भरपूर; यह पशु ध्रुव पर अपेक्षाकृत छोटे क्षेत्र तक सीमित है। दरार तल पूरे अंडे तक नहीं फैलता है और इसमें जर्दी शामिल नहीं होती है, जिससे कि विभाजन के परिणामस्वरूप, पशु ध्रुव पर कोशिकाओं की एक छोटी डिस्क (ब्लास्टोडिस्क) बन जाती है। यह विखंडन, जिसे डिस्कोइडल भी कहा जाता है, सरीसृपों और पक्षियों की विशेषता है।

सतह को कुचलना

सेंट्रोलेसीथल अंडों के लिए विशिष्ट। युग्मनज का केंद्रक साइटोप्लाज्म के केंद्रीय द्वीप में विभाजित होता है, और परिणामी कोशिकाएं अंडे की सतह पर चली जाती हैं, जिससे केंद्रीय जर्दी के चारों ओर कोशिकाओं की एक सतही परत बन जाती है। इस प्रकार की दरार आर्थ्रोपोड्स में देखी जाती है।

कुचलने के नियम.

यह स्थापित किया गया है कि विखंडन कुछ नियमों का पालन करता है, जिनका नाम उन शोधकर्ताओं के नाम पर रखा गया है जिन्होंने सबसे पहले उन्हें तैयार किया था। पफ्लुएगर का नियम: धुरी हमेशा न्यूनतम प्रतिरोध की दिशा में खींचती है। बालफोर का नियम: होलोब्लास्टिक दरार की दर जर्दी की मात्रा के व्युत्क्रमानुपाती होती है (जर्दी नाभिक और साइटोप्लाज्म दोनों को विभाजित करना मुश्किल बना देती है)। सैक्स का नियम: कोशिकाओं को आमतौर पर समान भागों में विभाजित किया जाता है, और प्रत्येक नए विभाजन का तल पिछले विभाजन के तल को समकोण पर काटता है। हर्टविग का नियम: केन्द्रक और धुरी आमतौर पर सक्रिय जीवद्रव्य के केंद्र में स्थित होते हैं। प्रत्येक विखंडन स्पिंडल की धुरी प्रोटोप्लाज्मिक द्रव्यमान की लंबी धुरी के साथ स्थित होती है। विभाजन तल आमतौर पर प्रोटोप्लाज्म के द्रव्यमान को उसके अक्षों पर समकोण पर काटते हैं।

किसी भी प्रकार के निषेचित अंडों को कुचलने के परिणामस्वरूप ब्लास्टोमेरेस नामक कोशिकाओं का निर्माण होता है। जब कई ब्लास्टोमेरेस होते हैं (उदाहरण के लिए, उभयचरों में, 16 से 64 कोशिकाओं तक), तो वे रास्पबेरी जैसी एक संरचना बनाते हैं और मोरुला कहलाते हैं।

ब्लास्टुला.

जैसे-जैसे कुचलना जारी रहता है, ब्लास्टोमेरेस छोटे हो जाते हैं और एक-दूसरे के अधिक निकट हो जाते हैं, जिससे षट्कोणीय आकार प्राप्त हो जाता है। यह आकार कोशिकाओं की संरचनात्मक कठोरता और परत के घनत्व को बढ़ाता है। विभाजित होते रहने पर, कोशिकाएं एक-दूसरे को दूर धकेलती हैं और अंततः, जब उनकी संख्या कई सौ या हजारों तक पहुंच जाती है, तो वे एक बंद गुहा - ब्लास्टोकोल बनाती हैं, जिसमें आसपास की कोशिकाओं से द्रव प्रवाहित होता है। सामान्य तौर पर, इस गठन को ब्लास्टुला कहा जाता है। इसके बनने से (जिसमें कोशिकीय हलचलें भाग नहीं लेतीं) अंडे के विखंडन की अवधि समाप्त हो जाती है।

होमोलेसीथल अंडों में, ब्लास्टोकोल केंद्र में स्थित हो सकता है, लेकिन टेलोलेसीथल अंडों में यह आमतौर पर जर्दी द्वारा स्थानांतरित हो जाता है और विलक्षण रूप से, पशु ध्रुव के करीब और सीधे ब्लास्टोडिस्क के नीचे स्थित होता है। तो, ब्लास्टुला आमतौर पर एक खोखली गेंद होती है, जिसकी गुहा (ब्लास्टोकोल) द्रव से भरी होती है, लेकिन डिस्कोइडल दरार वाले टेलोलेसीथल अंडों में, ब्लास्टुला को एक चपटी संरचना द्वारा दर्शाया जाता है।

होलोब्लास्टिक दरार के साथ, ब्लास्टुला चरण को पूर्ण माना जाता है, जब कोशिका विभाजन के परिणामस्वरूप, उनके साइटोप्लाज्म और नाभिक की मात्रा के बीच का अनुपात दैहिक कोशिकाओं के समान हो जाता है। एक निषेचित अंडे में, जर्दी और साइटोप्लाज्म की मात्रा नाभिक के आकार से बिल्कुल मेल नहीं खाती है। हालाँकि, दरार की प्रक्रिया के दौरान, परमाणु सामग्री की मात्रा थोड़ी बढ़ जाती है, जबकि साइटोप्लाज्म और जर्दी केवल विभाजित होते हैं। कुछ अंडों में, निषेचन के समय परमाणु आयतन और साइटोप्लाज्मिक आयतन का अनुपात लगभग 1:400 होता है, और ब्लास्टुला चरण के अंत में यह लगभग 1:7 होता है। उत्तरार्द्ध प्राथमिक रोगाणु और दैहिक कोशिकाओं दोनों की अनुपात विशेषता के करीब है।

ट्यूनिकेट्स और उभयचरों की लेट ब्लास्टुला सतहों को मैप किया जा सकता है; ऐसा करने के लिए, इंट्रावाइटल (कोशिकाओं के लिए गैर-हानिकारक) रंगों को इसके विभिन्न हिस्सों पर लगाया जाता है - बनाए गए रंग के निशान आगे के विकास के दौरान संरक्षित होते हैं और यह निर्धारित करना संभव बनाते हैं कि प्रत्येक क्षेत्र से कौन से अंग निकलते हैं। इन क्षेत्रों को प्रकल्पित कहा जाता है, अर्थात्। जिनके भाग्य की सामान्य विकास स्थितियों में भविष्यवाणी की जा सकती है। हालाँकि, यदि लेट ब्लास्टुला या प्रारंभिक गैस्ट्रुला के चरण में इन क्षेत्रों को स्थानांतरित या बदल दिया जाता है, तो उनका भाग्य बदल जाएगा। ऐसे प्रयोगों से पता चलता है कि, विकास के एक निश्चित चरण तक, प्रत्येक ब्लास्टोमियर शरीर को बनाने वाली कई अलग-अलग कोशिकाओं में से किसी एक में बदलने में सक्षम है।

गैस्ट्रुला।

गैस्ट्रुला भ्रूण के विकास का वह चरण है जिसमें भ्रूण में दो परतें होती हैं: बाहरी - एक्टोडर्म, और आंतरिक - एंडोडर्म। यह द्विपरत अवस्था विभिन्न जानवरों में अलग-अलग तरीकों से प्राप्त की जाती है, क्योंकि विभिन्न प्रजातियों के अंडों में अलग-अलग मात्रा में जर्दी होती है। हालाँकि, किसी भी मामले में, इसमें मुख्य भूमिका कोशिका आंदोलनों द्वारा निभाई जाती है, न कि कोशिका विभाजन द्वारा।

अन्तर्वासना.

होमोलेसीथल अंडों में, जिनकी विशेषता होलोब्लास्टिक दरार होती है, गैस्ट्रुलेशन आमतौर पर वनस्पति ध्रुव की कोशिकाओं के आक्रमण से होता है, जिससे दो-परत, कप के आकार के भ्रूण का निर्माण होता है। मूल ब्लास्टोकोल सिकुड़ता है, लेकिन साथ ही एक नई गुहा बनती है - गैस्ट्रोसील। इस नए गैस्ट्रोसील में जाने वाले उद्घाटन को ब्लास्टोपोर कहा जाता है (एक दुर्भाग्यपूर्ण नाम, क्योंकि यह ब्लास्टोसील में नहीं, बल्कि गैस्ट्रोसील में खुलता है)। ब्लास्टोपोर भ्रूण के पिछले सिरे पर भविष्य के गुदा के क्षेत्र में स्थित होता है, और इस क्षेत्र में अधिकांश मेसोडर्म, तीसरी या मध्य रोगाणु परत विकसित होती है। गैस्ट्रोसील को आर्केन्टेरोन या प्राथमिक आंत भी कहा जाता है, और यह पाचन तंत्र के मूल तत्व के रूप में कार्य करता है।

इन्वोल्यूशन।

सरीसृपों और पक्षियों में, जिनके टेलोलेसीथल अंडों में बड़ी मात्रा में जर्दी होती है और उन्हें मेरोबलास्टिक रूप से कुचल दिया जाता है, बहुत छोटे क्षेत्र में ब्लास्टुला कोशिकाएं जर्दी से ऊपर उठती हैं और फिर ऊपरी परत की कोशिकाओं के नीचे अंदर की ओर मुड़ने लगती हैं, जिससे दूसरी परत बनती है ( निचली परत। कोशिका परत को लपेटने की इस प्रक्रिया को इन्वोल्यूशन कहा जाता है। कोशिकाओं की ऊपरी परत बाहरी रोगाणु परत, या एक्टोडर्म बन जाती है, और निचली परत आंतरिक परत, या एंडोडर्म बन जाती है। ये परतें एक-दूसरे में विलीन हो जाती हैं, और जिस स्थान पर संक्रमण होता है उसे ब्लास्टोपोर लिप के रूप में जाना जाता है। इन जानवरों के भ्रूण में प्राथमिक आंत की छत पूरी तरह से गठित एंडोडर्मल कोशिकाओं से बनी होती है, और निचला हिस्सा जर्दी से बना होता है; कोशिकाओं का निचला भाग बाद में बनता है।

प्रदूषण.

मनुष्यों सहित उच्च स्तनधारियों में, गैस्ट्रुलेशन कुछ अलग तरीके से होता है, अर्थात् प्रदूषण के माध्यम से, लेकिन एक ही परिणाम होता है - दो-परत भ्रूण का गठन। प्रदूषण कोशिकाओं की मूल बाहरी परत को अलग करना है, जिससे कोशिकाओं की आंतरिक परत की उपस्थिति होती है, अर्थात। एण्डोडर्म.

सहायक प्रक्रियाएँ.

गैस्ट्रुलेशन के साथ अतिरिक्त प्रक्रियाएं भी होती हैं। ऊपर वर्णित सरल प्रक्रिया अपवाद है, नियम नहीं। सहायक प्रक्रियाओं में एपिबोली (फाउलिंग) शामिल है, अर्थात। अंडे के वानस्पतिक गोलार्ध की सतह के साथ कोशिका परतों की गति, और संकेंद्रण - बड़े क्षेत्रों में कोशिकाओं का मिलन। इनमें से एक या दोनों प्रक्रियाएँ अन्तर्निहित और अंतर्वलन दोनों के साथ हो सकती हैं।

गैस्ट्रुलेशन परिणाम.

गैस्ट्रुलेशन का अंतिम परिणाम दो-परत वाले भ्रूण का निर्माण होता है। भ्रूण की बाहरी परत (एक्टोडर्म) छोटी, अक्सर रंजित कोशिकाओं से बनती है जिनमें जर्दी नहीं होती है; एक्टोडर्म से, उदाहरण के लिए, त्वचा की तंत्रिका और ऊपरी परतें जैसे ऊतक बाद में विकसित होते हैं। आंतरिक परत (एंडोडर्म) में लगभग अप्रकाशित कोशिकाएं होती हैं जो कुछ जर्दी बरकरार रखती हैं; वे मुख्य रूप से पाचन तंत्र और उसके डेरिवेटिव को अस्तर करने वाले ऊतकों को जन्म देते हैं। हालाँकि, इस बात पर जोर दिया जाना चाहिए कि इन दोनों रोगाणु परतों के बीच कोई गहरा अंतर नहीं है। एक्टोडर्म एंडोडर्म को जन्म देता है, और यदि कुछ रूपों में ब्लास्टोपोर होंठ के क्षेत्र में उनके बीच की सीमा निर्धारित की जा सकती है, तो अन्य में यह व्यावहारिक रूप से अप्रभेद्य है। प्रत्यारोपण प्रयोगों में यह दिखाया गया कि इन ऊतकों के बीच का अंतर केवल उनके स्थान से निर्धारित होता है। यदि वे क्षेत्र जो सामान्य रूप से एक्टोडर्मल रहते हैं और त्वचा व्युत्पन्न को जन्म देते हैं, उन्हें ब्लास्टोपोर के होंठ पर प्रत्यारोपित किया जाता है, तो वे अंदर की ओर मुड़ जाते हैं और एंडोडर्म बन जाते हैं, जो पाचन तंत्र, फेफड़े या थायरॉयड ग्रंथि की परत बन सकते हैं।

अक्सर, प्राथमिक आंत की उपस्थिति के साथ, भ्रूण के गुरुत्वाकर्षण का केंद्र बदल जाता है, यह अपने गोले में घूमना शुरू कर देता है, और समरूपता के पूर्वकाल-पश्च (सिर - पूंछ) और डोरसो-वेंट्रल (पीठ - पेट) अक्ष भविष्य का जीव पहली बार स्थापित हुआ है।

कीटाणुओं की परतें।

एक्टोडर्म, एंडोडर्म और मेसोडर्म को दो मानदंडों के आधार पर अलग किया जाता है। सबसे पहले, इसके विकास के शुरुआती चरणों में भ्रूण में उनके स्थान से: इस अवधि के दौरान, एक्टोडर्म हमेशा बाहर स्थित होता है, एंडोडर्म अंदर होता है, और मेसोडर्म, जो सबसे अंत में दिखाई देता है, उनके बीच होता है। दूसरे, उनकी भविष्य की भूमिका से: इनमें से प्रत्येक पत्ती कुछ अंगों और ऊतकों को जन्म देती है, और उन्हें अक्सर विकास प्रक्रिया में उनके आगे के भाग्य से पहचाना जाता है। हालाँकि, आइए याद रखें कि जिस अवधि के दौरान ये पत्तियाँ दिखाई दीं, उनके बीच कोई बुनियादी अंतर मौजूद नहीं था। रोगाणु परतों के प्रत्यारोपण पर प्रयोगों में, यह दिखाया गया कि शुरू में उनमें से प्रत्येक में अन्य दो में से किसी एक की क्षमता होती है। इस प्रकार, उनका भेद कृत्रिम है, लेकिन भ्रूण के विकास का अध्ययन करते समय इसका उपयोग करना बहुत सुविधाजनक है।

मेसोडर्म, यानी मध्य रोगाणु परत कई प्रकार से बनती है। यह सीधे एंडोडर्म से कोइलोमिक थैलियों के निर्माण से उत्पन्न हो सकता है, जैसे लैंसलेट में; एक साथ एंडोडर्म के साथ, जैसे मेंढक में; या एक्टोडर्म से प्रदूषण द्वारा, जैसा कि कुछ स्तनधारियों में होता है। किसी भी मामले में, सबसे पहले मेसोडर्म उस स्थान में पड़ी कोशिकाओं की एक परत है जो मूल रूप से ब्लास्टोकोल द्वारा कब्जा कर लिया गया था, यानी। बाहर की ओर एक्टोडर्म और अंदर की ओर के एंडोडर्म के बीच।

मेसोडर्म जल्द ही दो कोशिका परतों में विभाजित हो जाता है, जिसके बीच कोइलोम नामक एक गुहा बनती है। इस गुहा से, बाद में पेरिकार्डियल गुहा बनती है, जो हृदय को घेरती है, फुफ्फुस गुहा, जो फेफड़ों को घेरती है, और उदर गुहा, जिसमें पाचन अंग स्थित होते हैं। मेसोडर्म की बाहरी परत - दैहिक मेसोडर्म - एक्टोडर्म के साथ मिलकर तथाकथित बनती है। somatopleura. बाहरी मेसोडर्म से, धड़ और अंगों की धारीदार मांसपेशियां, संयोजी ऊतक और त्वचा के संवहनी तत्व विकसित होते हैं। मेसोडर्मल कोशिकाओं की आंतरिक परत को स्प्लेनचेनिक मेसोडर्म कहा जाता है और, एंडोडर्म के साथ मिलकर, स्प्लेनचोप्लुरा बनाता है। मेसोडर्म की इस परत से, पाचन तंत्र की चिकनी मांसपेशियां और संवहनी तत्व और इसके डेरिवेटिव विकसित होते हैं। विकासशील भ्रूण में बहुत सारा ढीला मेसेनकाइम (भ्रूण मेसोडर्म) होता है, जो एक्टोडर्म और एंडोडर्म के बीच की जगह को भर देता है।

कॉर्डेट्स में, विकास के दौरान, सपाट कोशिकाओं का एक अनुदैर्ध्य स्तंभ बनता है - एक नॉटोकॉर्ड, जो इस प्रकार की मुख्य विशिष्ट विशेषता है। नॉटोकॉर्ड कोशिकाएं कुछ जानवरों में एक्टोडर्म से, कुछ में एंडोडर्म से और कुछ में मेसोडर्म से उत्पन्न होती हैं। किसी भी मामले में, इन कोशिकाओं को विकास के शुरुआती चरण में ही बाकी कोशिकाओं से अलग किया जा सकता है, और वे प्राथमिक आंत के ऊपर एक अनुदैर्ध्य स्तंभ के रूप में स्थित होते हैं। कशेरुक भ्रूणों में, नॉटोकॉर्ड केंद्रीय अक्ष के रूप में कार्य करता है जिसके चारों ओर अक्षीय कंकाल विकसित होता है, और इसके ऊपर केंद्रीय तंत्रिका तंत्र होता है। अधिकांश कॉर्डेट्स में यह पूरी तरह से भ्रूणीय संरचना होती है, और केवल लैंसलेट्स, साइक्लोस्टोम और इलास्मोब्रांच में यह जीवन भर बनी रहती है। लगभग सभी अन्य कशेरुकियों में, नॉटोकॉर्ड की कोशिकाओं को हड्डी कोशिकाओं द्वारा प्रतिस्थापित किया जाता है जो विकासशील कशेरुक के शरीर का निर्माण करते हैं; इससे यह निष्कर्ष निकलता है कि पृष्ठरज्जु की उपस्थिति मेरूरज्जु के निर्माण को सुगम बनाती है।

रोगाणु परतों के व्युत्पन्न.

तीन रोगाणु परतों का आगे का भाग्य अलग-अलग है।

एक्टोडर्म से विकसित होते हैं: सभी तंत्रिका ऊतक; त्वचा और उसके व्युत्पन्न (बाल, नाखून, दाँत तामचीनी) की बाहरी परतें और आंशिक रूप से मौखिक गुहा, नाक गुहा और गुदा की श्लेष्मा झिल्ली।

एंडोडर्म पूरे पाचन तंत्र की परत को जन्म देता है - मौखिक गुहा से गुदा तक - और इसके सभी व्युत्पन्न, यानी। थाइमस, थायरॉयड ग्रंथि, पैराथायराइड ग्रंथियां, श्वासनली, फेफड़े, यकृत और अग्न्याशय।

मेसोडर्म से बनते हैं: सभी प्रकार के संयोजी ऊतक, हड्डी और उपास्थि ऊतक, रक्त और संवहनी प्रणाली; सभी प्रकार के मांसपेशी ऊतक; उत्सर्जन और प्रजनन प्रणाली, त्वचा की त्वचीय परत।

एक वयस्क जानवर में एंडोडर्मल मूल के बहुत कम अंग होते हैं जिनमें एक्टोडर्म से उत्पन्न होने वाली तंत्रिका कोशिकाएं नहीं होती हैं। प्रत्येक महत्वपूर्ण अंग में मेसोडर्म के व्युत्पन्न भी होते हैं - रक्त वाहिकाएं, रक्त और अक्सर मांसपेशियां, ताकि रोगाणु परतों का संरचनात्मक अलगाव केवल उनके गठन के चरण में ही संरक्षित रहे। पहले से ही अपने विकास की शुरुआत में, सभी अंग एक जटिल संरचना प्राप्त कर लेते हैं, और उनमें सभी रोगाणु परतों के व्युत्पन्न शामिल होते हैं।

शारीरिक संरचना की सामान्य योजना

समरूपता.

विकास के शुरुआती चरणों में, जीव किसी प्रजाति की एक निश्चित प्रकार की समरूपता विशेषता प्राप्त कर लेता है। औपनिवेशिक प्रदर्शनकारियों के प्रतिनिधियों में से एक, वॉल्वॉक्स में केंद्रीय समरूपता है: वॉल्वॉक्स के केंद्र से गुजरने वाला कोई भी विमान इसे दो बराबर हिस्सों में विभाजित करता है। बहुकोशिकीय प्राणियों में एक भी प्राणी ऐसा नहीं है जिसमें इस प्रकार की समरूपता हो। कोएलेंटरेट्स और इचिनोडर्म्स को रेडियल समरूपता की विशेषता है, अर्थात। उनके शरीर के हिस्से मुख्य अक्ष के चारों ओर स्थित होते हैं, जो एक प्रकार का सिलेंडर बनाते हैं। इस अक्ष से गुजरने वाले कुछ, लेकिन सभी नहीं, विमान ऐसे जानवर को दो बराबर हिस्सों में विभाजित करते हैं। लार्वा चरण में सभी इचिनोडर्म में द्विपक्षीय समरूपता होती है, लेकिन विकास के दौरान वे रेडियल समरूपता प्राप्त कर लेते हैं, जो वयस्क चरण की विशेषता है।

सभी उच्च संगठित जानवरों के लिए, द्विपक्षीय समरूपता विशिष्ट है, अर्थात। उन्हें केवल एक तल में दो सममित भागों में विभाजित किया जा सकता है। चूंकि अंगों की यह व्यवस्था अधिकांश जानवरों में देखी जाती है, इसलिए इसे जीवित रहने के लिए इष्टतम माना जाता है। उदर (वेंट्रल) से पृष्ठीय (पृष्ठीय) सतह तक अनुदैर्ध्य अक्ष के साथ चलने वाला एक विमान जानवर को दो हिस्सों, दाएं और बाएं में विभाजित करता है, जो एक दूसरे की दर्पण छवियां हैं।

लगभग सभी अनिषेचित अंडों में रेडियल समरूपता होती है, लेकिन कुछ निषेचन के समय इसे खो देते हैं। उदाहरण के लिए, एक मेंढक के अंडे में, शुक्राणु के प्रवेश का स्थान हमेशा भविष्य के भ्रूण के पूर्वकाल, या सिर के अंत में स्थानांतरित हो जाता है। यह समरूपता केवल एक कारक द्वारा निर्धारित होती है - साइटोप्लाज्म में जर्दी वितरण का ग्रेडिएंट।

भ्रूण के विकास के दौरान अंग निर्माण शुरू होते ही द्विपक्षीय समरूपता स्पष्ट हो जाती है। उच्चतर प्राणियों में लगभग सभी अंग जोड़े में बनते हैं। यह आंख, कान, नाक, फेफड़े, हाथ-पैर, अधिकांश मांसपेशियों, कंकाल के हिस्सों, रक्त वाहिकाओं और तंत्रिकाओं पर लागू होता है। यहां तक ​​कि हृदय को एक युग्मित संरचना के रूप में रखा जाता है, और फिर इसके हिस्से एक ट्यूबलर अंग बनाने के लिए विलीन हो जाते हैं, जो बाद में मुड़ जाता है और अपनी जटिल संरचना के साथ वयस्क हृदय में बदल जाता है। अंगों के दाएं और बाएं हिस्सों का अधूरा संलयन स्वयं प्रकट होता है, उदाहरण के लिए, कटे तालु या कटे होंठ के मामलों में, जो मनुष्यों में बहुत कम पाए जाते हैं।

मेटामेरिज़्म (शरीर का समान खंडों में विभाजन)।

विकास की लंबी प्रक्रिया में सबसे बड़ी सफलता खंडित शरीर वाले जानवरों को मिली। एनेलिड्स और आर्थ्रोपोड्स की मेटामेरिक संरचना उनके पूरे जीवन में स्पष्ट रूप से दिखाई देती है। अधिकांश कशेरुकियों में, आरंभ में खंडित संरचना बाद में बमुश्किल अलग-अलग हो जाती है, लेकिन भ्रूण के चरणों में उनका मेटामेरिज्म स्पष्ट रूप से व्यक्त होता है।

लांसलेट में, मेटामेरिज्म कोइलोम, मांसपेशियों और गोनाड की संरचना में प्रकट होता है। कशेरुकियों की विशेषता तंत्रिका, उत्सर्जन, संवहनी और समर्थन प्रणालियों के कुछ हिस्सों की एक खंडीय व्यवस्था है; हालाँकि, पहले से ही भ्रूण के विकास के शुरुआती चरणों में, यह मेटामेरिज़्म शरीर के पूर्वकाल के अंत के त्वरित विकास द्वारा आरोपित होता है - तथाकथित। सेफ़लाइज़ेशन यदि हम एक इनक्यूबेटर में विकसित 48-घंटे के चूजे के भ्रूण की जांच करते हैं, तो हम द्विपक्षीय समरूपता और मेटामेरिज़्म दोनों की पहचान कर सकते हैं, जो शरीर के पूर्वकाल के अंत में सबसे स्पष्ट रूप से व्यक्त होते हैं। उदाहरण के लिए, मांसपेशी समूह, या सोमाइट, सबसे पहले सिर क्षेत्र में दिखाई देते हैं और क्रमिक रूप से बनते हैं, ताकि सबसे कम विकसित खंडित सोमाइट पीछे वाले हों।

ऑर्गोजेनेसिस।

अधिकांश जानवरों में, पाचन नाल सबसे पहले अंतर करने वाली नाल में से एक है। संक्षेप में, अधिकांश जानवरों के भ्रूण एक ट्यूब होते हैं जिन्हें दूसरी ट्यूब में डाला जाता है; भीतरी नली आंत है, मुंह से गुदा तक। पाचन तंत्र में शामिल अन्य अंग और श्वसन अंग इसी प्राथमिक आंत की वृद्धि के रूप में बनते हैं। पृष्ठीय एक्टोडर्म के नीचे आर्चेन्टरोन, या प्राथमिक आंत की छत की उपस्थिति, संभवतः नोटोकॉर्ड के साथ मिलकर, शरीर की दूसरी सबसे महत्वपूर्ण प्रणाली, अर्थात् केंद्रीय, के भ्रूण के पृष्ठीय पक्ष पर गठन का कारण बनती है (प्रेरित करती है)। तंत्रिका तंत्र। यह इस प्रकार होता है: सबसे पहले, पृष्ठीय एक्टोडर्म मोटा हो जाता है और तंत्रिका प्लेट बनती है; फिर तंत्रिका प्लेट के किनारे ऊपर उठते हैं, जिससे तंत्रिका सिलवटें बनती हैं जो एक-दूसरे की ओर बढ़ती हैं और अंततः बंद हो जाती हैं - परिणामस्वरूप, तंत्रिका ट्यूब, केंद्रीय तंत्रिका तंत्र की शुरुआत, प्रकट होती है। मस्तिष्क न्यूरल ट्यूब के अग्र भाग से विकसित होता है और इसका शेष भाग रीढ़ की हड्डी में विकसित होता है। जैसे-जैसे तंत्रिका ऊतक बढ़ता है, तंत्रिका ट्यूब की गुहा लगभग गायब हो जाती है - केवल एक संकीर्ण केंद्रीय नहर बची रहती है। मस्तिष्क का निर्माण भ्रूण के तंत्रिका ट्यूब के अग्र भाग के उभार, आक्रमण, मोटा होना और पतला होने के परिणामस्वरूप होता है। गठित मस्तिष्क और रीढ़ की हड्डी से, युग्मित तंत्रिकाएँ उत्पन्न होती हैं - कपाल, रीढ़ की हड्डी और सहानुभूति।

मेसोडर्म में भी इसके उद्भव के तुरंत बाद परिवर्तन होते हैं। यह युग्मित और मेटामेरिक सोमाइट्स (मांसपेशियों के ब्लॉक), कशेरुक, नेफ्रोटोम (उत्सर्जक अंगों की शुरुआत) और प्रजनन प्रणाली के कुछ हिस्सों का निर्माण करता है।

इस प्रकार, रोगाणु परतों के निर्माण के तुरंत बाद अंग प्रणालियों का विकास शुरू हो जाता है। सभी विकास प्रक्रियाएं (सामान्य परिस्थितियों में) सबसे उन्नत तकनीकी उपकरणों की सटीकता के साथ होती हैं।

भ्रूण चयापचय

जलीय वातावरण में विकसित होने वाले भ्रूणों को अंडे को ढकने वाली जिलेटिनस झिल्ली के अलावा किसी अन्य आवरण की आवश्यकता नहीं होती है। इन अंडों में भ्रूण को पोषण प्रदान करने के लिए पर्याप्त जर्दी होती है; शैल कुछ हद तक इसकी रक्षा करते हैं और चयापचय गर्मी को बनाए रखने में मदद करते हैं और साथ ही, पर्याप्त रूप से पारगम्य होते हैं ताकि भ्रूण और भ्रूण के बीच मुक्त गैस विनिमय (यानी, ऑक्सीजन का प्रवेश और कार्बन डाइऑक्साइड का निकास) में हस्तक्षेप न हो। पर्यावरण।

एक्स्ट्राएम्ब्रायोनिक झिल्ली.

उन जानवरों में जो जमीन पर अंडे देते हैं या जीवित बच्चा जनने वाले होते हैं, भ्रूण को अतिरिक्त झिल्ली की आवश्यकता होती है जो इसे निर्जलीकरण से बचाती है (यदि अंडे जमीन पर रखे जाते हैं) और पोषण प्रदान करते हैं, चयापचय के अंत उत्पादों को हटाते हैं, और गैस विनिमय प्रदान करते हैं।

ये कार्य बाह्यभ्रूण झिल्लियों - एमनियन, कोरियोन, जर्दी थैली और एलांटोइस द्वारा किए जाते हैं, जो सभी सरीसृपों, पक्षियों और स्तनधारियों में विकास के दौरान बनते हैं। कोरियोन और एमनियन मूल रूप से निकट से संबंधित हैं; वे दैहिक मेसोडर्म और एक्टोडर्म से विकसित होते हैं। कोरियोन भ्रूण और तीन अन्य झिल्लियों के आसपास की सबसे बाहरी झिल्ली है; यह आवरण गैसों के लिए पारगम्य है और इसके माध्यम से गैस विनिमय होता है। एमनियन अपनी कोशिकाओं द्वारा स्रावित एमनियोटिक द्रव की बदौलत भ्रूण की कोशिकाओं को सूखने से बचाता है। जर्दी से भरी जर्दी थैली, जर्दी डंठल के साथ मिलकर भ्रूण को सुपाच्य पोषक तत्व प्रदान करती है; इस झिल्ली में रक्त वाहिकाओं और कोशिकाओं का एक घना नेटवर्क होता है जो पाचन एंजाइमों का उत्पादन करते हैं। एलांटोइस की तरह, जर्दी थैली, स्प्लेनचेनिक मेसोडर्म और एंडोडर्म से बनती है: एंडोडर्म और मेसोडर्म जर्दी की पूरी सतह पर फैलते हैं, इसे बढ़ाते हैं, जिससे अंततः पूरी जर्दी जर्दी थैली में समाप्त हो जाती है। सरीसृपों और पक्षियों में, एलांटोइस भ्रूण के गुर्दे से आने वाले अंतिम चयापचय उत्पादों के लिए एक भंडार के रूप में कार्य करता है, और गैस विनिमय भी सुनिश्चित करता है। स्तनधारियों में, ये महत्वपूर्ण कार्य प्लेसेंटा द्वारा किए जाते हैं - कोरियोनिक विली द्वारा निर्मित एक जटिल अंग, जो बढ़ते हुए, गर्भाशय म्यूकोसा के अवकाश (क्रिप्ट) में प्रवेश करता है, जहां वे इसकी रक्त वाहिकाओं और ग्रंथियों के निकट संपर्क में आते हैं।

मनुष्यों में, नाल पूरी तरह से भ्रूण को श्वसन, पोषण और माँ के रक्तप्रवाह में चयापचय उत्पादों की रिहाई प्रदान करती है।

भ्रूण के बाद की अवधि में एक्स्ट्राएम्ब्रायोनिक झिल्लियाँ संरक्षित नहीं होती हैं। सरीसृपों और पक्षियों में, अंडे सेने पर, सूखी झिल्लियाँ अंडे के छिलके में रह जाती हैं। स्तनधारियों में, भ्रूण के जन्म के बाद नाल और अन्य भ्रूणीय झिल्लियाँ गर्भाशय से बाहर निकल जाती हैं (अस्वीकृत)। इन शैलों ने उच्च कशेरुकियों को जलीय पर्यावरण से स्वतंत्रता प्रदान की और निस्संदेह कशेरुकियों के विकास में, विशेषकर स्तनधारियों के उद्भव में महत्वपूर्ण भूमिका निभाई।

बायोजेनिक कानून

1828 में, के. वॉन बेयर ने निम्नलिखित सिद्धांत तैयार किए: 1) जानवरों के किसी भी बड़े समूह की सबसे सामान्य विशेषताएं भ्रूण में कम सामान्य विशेषताओं की तुलना में पहले दिखाई देती हैं; 2) सबसे सामान्य विशेषताओं के निर्माण के बाद, कम सामान्य विशेषताएँ प्रकट होती हैं, और इसी तरह जब तक किसी दिए गए समूह की विशेष विशेषताएँ प्रकट नहीं हो जातीं; 3) किसी भी पशु प्रजाति का भ्रूण, जैसे-जैसे विकसित होता है, अन्य प्रजातियों के भ्रूण के समान कम होता जाता है और उनके विकास के बाद के चरणों से नहीं गुजरता है; 4) एक उच्च संगठित प्रजाति का भ्रूण अधिक आदिम प्रजाति के भ्रूण जैसा हो सकता है, लेकिन कभी भी इस प्रजाति के वयस्क रूप के समान नहीं होता है।

इन चार प्रावधानों में तैयार किए गए बायोजेनेटिक कानून की अक्सर गलत व्याख्या की जाती है। यह कानून बस यह बताता है कि उच्च संगठित रूपों के विकास के कुछ चरणों में विकासवादी सीढ़ी पर नीचे के रूपों के विकास के कुछ चरणों के साथ स्पष्ट समानता है। यह माना जाता है कि इस समानता को एक सामान्य पूर्वज से वंश द्वारा समझाया जा सकता है। निचले रूपों की वयस्क अवस्थाओं के बारे में कुछ नहीं कहा गया है। इस लेख में, रोगाणु चरणों के बीच समानताएं निहित हैं; अन्यथा प्रत्येक प्रजाति के विकास का अलग-अलग वर्णन करना होगा।

जाहिर है, पृथ्वी पर जीवन के लंबे इतिहास में, जीवित रहने के लिए सबसे उपयुक्त भ्रूण और वयस्क जीवों के चयन में पर्यावरण ने प्रमुख भूमिका निभाई है। तापमान, आर्द्रता और ऑक्सीजन आपूर्ति में संभावित उतार-चढ़ाव के संबंध में पर्यावरण द्वारा बनाई गई संकीर्ण सीमाओं ने रूपों की विविधता को कम कर दिया, जिससे वे अपेक्षाकृत सामान्य प्रकार के हो गए। परिणामस्वरूप, संरचना में समानता उत्पन्न हुई जो भ्रूण के चरणों की बात आने पर बायोजेनेटिक कानून को रेखांकित करती है। बेशक, मौजूदा रूपों में, भ्रूण के विकास की प्रक्रिया के दौरान, ऐसी विशेषताएं दिखाई देती हैं जो किसी दिए गए प्रजाति के समय, स्थान और प्रजनन के तरीकों के अनुरूप होती हैं।

साहित्य:

कार्लसन बी. पैटन के अनुसार भ्रूणविज्ञान की मूल बातें, खंड 1. एम., 1983
गिल्बर्ट एस. विकासात्मक अनुदान, खंड 1. एम., 1993



मुंहतोड़ मैं मुंहतोड़

इंजीनियरिंग में, ठोस पदार्थ के टुकड़ों को तोड़कर उनका आकार छोटा करने की प्रक्रिया। टुकड़े बाहरी बलों द्वारा नष्ट हो जाते हैं जो सामग्री के कणों के बीच आसंजन बलों पर काबू पाते हैं। डी. मौलिक रूप से पीसने से अलग नहीं है (पीसना देखें)। परंपरागत रूप से, यह माना जाता है कि डी के साथ, बड़े उत्पाद प्राप्त होते हैं, और छोटे 5 को पीसने के साथ मिमी. विधियाँ डी. ( चावल। 1 ): कुचलना, फूटना, घर्षण और प्रभाव। मजबूत और अपघर्षक पदार्थों को मुख्य रूप से कुचलने से कुचला जाता है, मजबूत और चिपचिपे पदार्थों को घर्षण से कुचलने से, नरम और भंगुर पदार्थों को विभाजित करने और प्रभाव से कुचला जाता है। डी. का काम टुकड़े को विकृत करने और छोटे टुकड़ों की नई सतह बनाने पर खर्च होता है। खर्च की गई अधिकांश ऊर्जा गर्मी के रूप में नष्ट हो जाती है, और केवल एक छोटा सा अंश ठोस की मुक्त सतह ऊर्जा में परिवर्तित हो जाता है। डी. का कुल कार्य विरूपण और नई सतहों के निर्माण के कार्य के योग के बराबर है। यह सामान्यीकृत सूत्र पी. ए. रेबिंदर (1944) द्वारा प्रस्तावित किया गया था। अनुमानित गणना के लिए, यह माना जाता है कि कार्य डी. आकार का टुकड़ा है डीकिसी दी गई डिग्री पर डी सीधे आनुपातिक है डी 2.5. डी. की विशेषता डी. की डिग्री से होती है, यानी, डी. अन्य से पहले और बाद में सामग्री में सबसे बड़े टुकड़ों के आकार का अनुपात। संकेतक - विशिष्ट ऊर्जा खपत, यानी मात्रा किलोवाट· एच 1 द्वारा टीकुचली हुई सामग्री. डी. को, एक नियम के रूप में, स्क्रीनिंग एम के साथ जोड़ा जाता है। खुले में प्रतिष्ठित किया जाता है ( चावल। 2 , ए) और बंद ( चावल। 2 , बी) चक्र। पहले मामले में, तैयार उत्पाद को कोल्हू से पहले एक स्क्रीन पर छान लिया जाता है, और डी के बाद भी प्राप्त किया जाता है; दूसरे में - कोल्हू के बाद सामग्री को एक स्क्रीन पर बड़े और बारीक (तैयार) में छान लिया जाता है; मोटे पदार्थ को अतिरिक्त पेराई के लिए उसी कोल्हू में लौटा दिया जाता है। मिमीखनन की उच्च डिग्री प्राप्त करने के लिए, कई खनन विधियों (चरणों) का क्रमिक रूप से उपयोग किया जाता है, अयस्क को समृद्ध करते समय, अयस्क को 2, 3, या 4 चरणों में कुचल दिया जाता है, खनन के लिए विशिष्ट ऊर्जा खपत 900-1200 आकार के टुकड़ों से होती है। मिमी - 1,5-3 किलोवाट· एच 1 द्वारा टी 25 टुकड़े तक

अयस्क.

डी. मैनुअल और आग 3000 ईसा पूर्व के लिए जाना जाता था। ई. सबसे सरल मशीनें - पानी के पहिये द्वारा संचालित मूसल (पाउंड) गिराने का उपयोग पहले से ही मध्य युग में किया गया था और इसका वर्णन जी. एग्रीकोला द्वारा किया गया था। मशीन पेंटिंग 19वीं सदी की शुरुआत से ही विकसित हो रही है। (कोल्हू देखें)।

50 के दशक से यूएसएसआर और अन्य देशों में, हाइड्रोएक्सप्लोसिव, थर्मल, इलेक्ट्रोथर्मल और विस्फोट के अन्य तरीकों का अध्ययन किया जा रहा है, लेकिन आने वाले दशकों तक, वर्णित यांत्रिक विधियां मुख्य रहेंगी।

डी. का उपयोग खनन, धातुकर्म, रसायन, खाद्य उद्योग, निर्माण और कृषि में किया जाता है।लिट.:

लेवेन्सन एल.बी., क्लाइव जी.एम., कुचल पत्थर का उत्पादन, एम., 1959; एंड्रीव एस.ई., ज्वेरेविच वी.वी., पेरोव वी.ए., खनिजों को कुचलना, पीसना और छानना, दूसरा संस्करण, एम., 1966; यूरोपीय कम्युनिशन मीटिंग की कार्यवाही, ट्रांस। जर्मन से, एम., 1966; अर्श ई.आई., विटोर्ट जी.के., चर्कास्की एफ.बी., मजबूत चट्टानों को कुचलने के नए तरीके, के., 1966; पोनोमेरेव आई.वी., कोयले की क्रशिंग और स्क्रीनिंग, एम., 1970।

वी. ए. पेरोव। मुंहतोड़

अंडे, इसका विभाजन, अंडे के क्रमिक विभाजनों की एक श्रृंखला, जिसके परिणामस्वरूप यह छोटी और छोटी कोशिकाओं (ब्लास्टोमेरेस) में विभाजित हो जाता है। डी. सभी बहुकोशिकीय प्राणियों के विकास का एक अनिवार्य चरण है। यह आमतौर पर नर और मादा प्रोन्यूक्ली के एक साथ आने (निषेचन देखें) और निषेचन के पहले विभाजन के धुरी पर उनके गुणसूत्रों के मिलन के बाद शुरू होता है, कुछ जानवरों में अनिषेचित अंडों का निर्माण होता है (पार्थेनोजेनेसिस देखें)। कभी-कभी निषेचित अंडे कुछ समय के लिए निष्क्रिय रहते हैं (डायपॉज देखें) और बाहरी स्थितियों (उदाहरण के लिए, परिवेश का तापमान) में परिवर्तन से विकसित होने के लिए प्रेरित होते हैं। प्रारंभ में, समकालिक विभाजन की अवधि के दौरान, सभी ब्लास्टोमेरेस में नाभिक समान और स्थिर लय के साथ विभाजित होते हैं, परमाणु चक्र छोटा होता है; जानवरों के विभिन्न समूहों में यह अवधि अलग-अलग होती है, और स्तनधारियों में यह अनुपस्थित होती है। फिर, अतुल्यकालिक विभाजन, या ब्लास्टुलेशन (ब्लास्टुलेशन देखें) की अवधि के दौरान, परमाणु चक्र लंबा हो जाता है, विभिन्न नाभिकों के विभाजन में समकालिकता बाधित हो जाती है, इंटरफ़ेज़ चरण में, उनमें राइबोन्यूक्लिक एसिड (आरएनए) का संश्लेषण शुरू हो जाता है, और उनके रूपात्मक कार्य का पता चलता है। साइटोप्लाज्म का विभाजन (साइटोटॉमी) नाभिक के विभाजन (कैरियोटॉमी) के बाद होता है, लेकिन, एक नियम के रूप में, इसके पीछे रह जाता है। डी. विकास के साथ नहीं होता है, और भ्रूण अंडे के मूल आकार को बरकरार रखता है। डी. के अंत में, भ्रूण ब्लास्टुला अवस्था में पहुँच जाता है (ब्लास्टुला देखें)।

डी. का चरित्र अंडों के कोशिकाद्रव्य में जर्दी की मात्रा और वितरण से प्रभावित होता है। अपेक्षाकृत कम समान रूप से वितरित जर्दी युक्त, होमोलेसिथल अंडे पूर्ण समान विकास से गुजरते हैं, अधिक बार, जर्दी अंडे के साइटोप्लाज्म (टेलोलेसिथल और सेंट्रोलेसिथल अंडे) में असमान रूप से वितरित होती है। अधिक जर्दी वाले क्षेत्र को जर्दी-गरीब क्षेत्र द्वारा अधिक धीरे-धीरे विभाजित किया जाता है - पूर्ण असमान डी।, या बिल्कुल भी विभाजित नहीं होता है - आंशिक डी। अंडे जो पूर्ण डी से गुजरते हैं उन्हें होलोब्लास्टिक कहा जाता है, आंशिक डी - मेरोब्लास्टिक। होलोब्लास्टिक में होमोलेसीथल (उदाहरण के लिए, कई अकशेरुकी, लांसलेट्स, स्तनधारियों के अंडे) और कुछ टेलोलेसीथल (उदाहरण के लिए, कुछ आर्थ्रोपोड्स, अधिकांश उभयचरों के अंडे) शामिल हैं, जो पूर्ण लेकिन असमान मृत्यु से गुजरते हैं (छोटे ब्लास्टोमेरेस को माइक्रोमेरेस कहा जाता है, मध्यम ब्लास्टोमेरेस को कहा जाता है) मेसोमेरेस कहा जाता है, बड़े ब्लास्टोमेरेस को मैक्रोमेरेस कहा जाता है)। मेरोब्लास्टिक अंडों में बड़ी मात्रा में जर्दी के साथ कुछ टेलोलेसिथल और सेंट्रोलेसिथल अंडे शामिल होते हैं। ऐसे टेलोलेसिथल अंडों में, अंडे का केवल पशु भाग, जो जर्दी में खराब होता है, विभाजित होता है, जो क्रमिक रूप से 2, 4 या अधिक ब्लास्टोमेरेस में विभाजित होता है, जो बिना कुचले जर्दी की सतह पर कोशिकाओं की एक डिस्क बनाता है - डिस्कॉइडल डी। यह बिच्छू, सेफलोपोड्स, शार्क और हड्डी वाली मछलियों, पक्षियों, सरीसृपों और निचले स्तनधारियों के अंडों की विशेषता है। डिस्कोइडल डी के परिणामस्वरूप, एक डिस्कोब्लास्टुला बनता है, जिसकी गुहा ब्लास्टोडर्म के आकार से सीमित होती है। आंशिक डी. अधिकांश आर्थ्रोपोड्स के सेंट्रोलेसीथल अंडों की भी विशेषता है। निषेचन के बाद केन्द्रक विभाजित होने लगता है। कई समकालिक विभाजनों के बाद, आसपास के साइटोप्लाज्म के साथ नाभिक साइटोप्लाज्मिक पुलों के साथ साइटोप्लाज्म की सतह परत में चले जाते हैं, जो पहले एक सिम्प्लास्ट का प्रतिनिधित्व करता है, फिर प्रत्येक नाभिक के चारों ओर एक अलग कोशिका अलग हो जाती है। नतीजतन, एक भ्रूण बनता है, जिसकी दीवार में कोशिकाओं (ब्लास्टोडर्म) की एक परत होती है, और केंद्रीय भाग में अविभाजित जर्दी द्वारा उसमें स्थित कोशिकाओं (विटेलोफेज) का कब्जा होता है; ऐसे भ्रूण को पेरीब्लैस्टुला कहा जाता है, और डी. को सतही, या सिंकाइटियल कहा जाता है।

डी. का चरित्र अंडे के साइटोप्लाज्म के गुणों से भी प्रभावित होता है, जो विभाजन स्पिंडल की स्थिति निर्धारित करता है और, परिणामस्वरूप, एक दूसरे के सापेक्ष ब्लास्टोमेरेस की स्थिति निर्धारित करता है, क्योंकि दरार तल हमेशा स्पिंडल के लंबवत होता है। अक्ष. पूर्ण डी. में ब्लास्टोमेरेस की सापेक्ष स्थिति के आधार पर, रेडियल, सर्पिल, द्विपक्षीय और द्विसममितीय डी. को प्रतिष्ठित किया जाता है। रेडियल डी. में, कई सहसंयोजक, इचिनोडर्म, उभयचर और अन्य की विशेषता, ब्लास्टोमेरेस स्थित होते हैं ताकि कोई भी हो। अंडे के पशु-वनस्पति अक्ष के माध्यम से खींचा जा सकने वाला तल समरूपता का तल है। पहले 2 खांचे आमतौर पर मेरिडियनली चलते हैं, और तीसरा - भूमध्यरेखीय रूप से; फिर मेरिडियनल और इक्वेटोरियल डिवीजनों का एक विकल्प होता है। रेडियल डी के परिणामस्वरूप, एक गुहा के साथ एक बहुकोशिकीय पुटिका बनती है - एक कोलोब्लास्टुला।

सर्पिल डी में, अधिकांश टर्बेलेरियन, रिंगलेट्स, नेमेर्टियन, मोलस्क आदि की विशेषता, पहले 4 ब्लास्टोमेरेस (मैक्रोमेरेस) से अलग किए गए माइक्रोमेरेस उनके बीच के रिक्त स्थान में स्थित होते हैं। निचले स्तर के सापेक्ष ऊपरी स्तर के ब्लास्टोमेरेस का दाईं ओर विस्थापन होता है - डेक्सियोट्रोपिक डी., या बाईं ओर - लियोट्रोपिक डी. सर्पिल डी. के साथ, ब्लास्टुला चरण में भ्रूण में एक गुहा (असमान कोएलोब्लास्टुला) होता है या उसके पास यह (स्टेरोब्लास्टुला) नहीं है। द्विपक्षीय डी. (राउंडवॉर्म, एस्किडियन में), साथ ही सर्पिल डी. के बाद के चरणों में, विभाजन इस तरह से होते हैं कि भ्रूण में समरूपता का केवल एक ही तल होता है। बिसिमेट्रिकल डी. बहुत ही कम देखा जाता है (कंघी जेली) और समरूपता के दो विमानों की उपस्थिति की विशेषता है। सेमी। अंडों की संरचना, उनके कुचलने के प्रकार और ब्लास्टुला के प्रकार का आरेख। एक या दूसरे प्रकार का डी. आमतौर पर जानवरों के एक विशेष वर्ग के अधिकांश प्रतिनिधियों की विशेषता है, लेकिन कभी-कभी एक वर्ग के भीतर विभिन्न प्रकार के डी. देखे जाते हैं, जिनमें से अधिकांश को पूरी तरह से असमान डी, लेगलेस की विशेषता होती है उभयचरों में डिस्कोइड डी. होता है; स्तनधारियों में, डिस्कोइडल (मोनोट्रीम) और पूर्ण डी (सभी उच्च स्तनधारी) दोनों होते हैं। उत्तरार्द्ध, कई विशेषताओं में (जर्मिनल डिस्क और अतिरिक्त-भ्रूण भाग को अलग करना) डिस्कोइडल के करीब है, जहां से इसकी उत्पत्ति हुई थी। पूर्ण डी. के परिणामस्वरूप, एक ब्लास्टोसिस्ट प्रकट होता है; इसकी दीवार का एक हिस्सा, कोशिकाओं के घने संचय द्वारा दर्शाया गया है, जर्मिनल डिस्क बनाता है, बाकी ट्रोफोब्लास्ट है।

डी. की प्रक्रिया के दौरान, नाभिक समान रूप से विभाजित होते हैं (सभी ब्लास्टोमेरेस के नाभिक आनुवंशिक जानकारी की पूरी मात्रा रखते हैं और एक दूसरे और युग्मनज नाभिक दोनों के बराबर होते हैं), और साइटोप्लाज्म असमान रूप से विभाजित होता है। विभिन्न जानवरों में पहले ब्लास्टोमेरेस के साइटोप्लाज्म के गुणों में अंतर अलग-अलग डिग्री तक व्यक्त किया जाता है और अंडजनन के दौरान इसके भेदभाव के स्तर पर निर्भर करता है (ओप्लास्मिक पृथक्करण देखें)। कुछ जानवरों में, पहले दो ब्लास्टोमेरेस के कृत्रिम पृथक्करण के साथ, प्रत्येक से एक पूरा भ्रूण बनता है, दूसरों में - इसका केवल एक हिस्सा, क्योंकि विभिन्न जानवरों के अंडों में, डी. की शुरुआत तक, साइटोप्लाज्म विभेदन की विभिन्न डिग्री तक पहुँच जाता है (विभेदन देखें) (प्रारंभिक विभेदन सर्पिल, द्विपक्षीय और सतही डी. वाले अंडों की विशेषता है)। इस आधार पर, नियामक और मोज़ेक अंडे को कभी-कभी प्रतिष्ठित किया जाता है।

डी. की प्रक्रिया में, समान जीनोटाइप के नाभिक अलग-अलग ब्लास्टोमेरेस में गुणात्मक रूप से भिन्न साइटोप्लाज्म के साथ संपर्क में आते हैं, जो उनमें आनुवंशिक जानकारी के विभेदक कार्यान्वयन के लिए एक शर्त है (भ्रूण विकास देखें)।

डी. का उपयोग खनन, धातुकर्म, रसायन, खाद्य उद्योग, निर्माण और कृषि में किया जाता है।इवानोव पी.पी., सामान्य और तुलनात्मक भ्रूणविज्ञान के लिए गाइड, लेनिनग्राद, 1945; टोकिन बी.पी., सामान्य भ्रूणविज्ञान, एम., 1970।

टी. ए. डेटलाफ़.

अंडों की संरचना का आरेख, उनके कुचलने के प्रकार और ब्लास्टुला के प्रकार: ए - कोलोब्लास्टुला (1 - वर्दी, 2 - असमान: ए - ब्लास्टोकोल); बी - स्टेरोब्लास्टुला; बी - डिस्कोब्लास्टुला (ए - ब्लास्टोकोल, बी - जर्दी); जी - पेरीब्लैस्टुला।

महान सोवियत विश्वकोश। - एम.: सोवियत विश्वकोश. 1969-1978 .

समानार्थी शब्द:

विलोम शब्द:

देखें अन्य शब्दकोशों में "विखंडन" क्या है:

प्रभाग देखें... रूसी पर्यायवाची और समान अभिव्यक्तियों का शब्दकोश। अंतर्गत। एड. एन. अब्रामोवा, एम.: रूसी शब्दकोश, 1999. विखंडन, विभाजन, विभाजन, विभाजन, विभाजन, विभाजन, विखंडन; परिसीमन, लिथोट्रिप्सी, पाउंडिंग,... ... पर्यायवाची शब्दकोष

- (ए. तोड़ना, कुचलना; एन. ब्रेचेन, ज़र्कलीनरुंग, क्वेट्सचेन; एफ. ब्रोएज, कन्कैसेज; आई. मोलिएन्डा) आवश्यक आकार (5 से अधिक) प्राप्त करने के लिए अयस्क, कोयला और अन्य ठोस सामग्री के टुकड़ों को तोड़ने की प्रक्रिया मिमी), ग्रैनुलोमेट्रिक... ... भूवैज्ञानिक विश्वकोश

क्रशिंग: क्रशिंग (तकनीक) किसी ठोस को एक निश्चित आकार में पीसना; एक ऑफसेट के साथ, एक प्रिंट पर एक ही प्रिंटिंग तत्व को दो बार क्रश (मुद्रण) करना; क्रशिंग (भ्रूणविज्ञान) श्रृंखला... ...विकिपीडिया

कुचलना, कुचलना, कृपया। नहीं, सी.एफ. (किताब)। 1. चौ. के तहत कार्रवाई कुचलो और कुचलो. पत्थर कुचलना. विषय का उपविभाजन. 2. एक निषेचित अंडे को अलग-अलग कोशिकाओं (बायोल) में विभाजित करने की प्रक्रिया। उषाकोव का व्याख्यात्मक शब्दकोश। डी.एन. उषाकोव। 1935 1940... उशाकोव का व्याख्यात्मक शब्दकोश

मुंहतोड़- (पीसना, कुचलना) - (सिरेमिक) सामग्री की कठोरता के आधार पर उसके आकार में कमी। [गोस्ट आर 54868 2011] दुर्दम्य कच्चे माल को कुचलना [बिना आकार का दुर्दम्य] - दुर्दम्य कच्चे माल के टुकड़ों को कुचलना [बिना आकार का ... ... निर्माण सामग्री के शब्दों, परिभाषाओं और स्पष्टीकरणों का विश्वकोश

प्रौद्योगिकी में, ठोस पदार्थ के टुकड़ों को छोटे टुकड़ों में तोड़ने की प्रक्रिया। स्रोत सामग्री के आकार के आधार पर, ये हैं: मोटे (1000 से 100 मिमी तक), मध्यम (100 से 40 मिमी तक), बारीक (30 5 मिमी) कुचलने वाले ... बड़ा विश्वकोश शब्दकोश

अंडे, क्रमिक माइटोटिक की एक श्रृंखला। निषेचित अंडे का विभाजन, जिसके परिणामस्वरूप यह, आकार में वृद्धि किए बिना, छोटे और छोटे ब्लास्टोमेयर कोशिकाओं में विभाजित हो जाता है। डी. सभी बहुकोशिकीय जानवरों के ओटोजेनेसिस की एक अपरिहार्य अवधि। आम तौर पर… … जैविक विश्वकोश शब्दकोश

कुचलने की अवस्था का सार. कुचलना -यह युग्मनज और फिर ब्लास्टोमेरेस के क्रमिक माइटोटिक विभाजनों की एक श्रृंखला है, जो एक बहुकोशिकीय भ्रूण के निर्माण के साथ समाप्त होती है - ब्लास्टुलासपहला दरार विभाजन प्रोन्यूक्लियर की वंशानुगत सामग्री के मिलन और एक सामान्य मेटाफ़ेज़ प्लेट के गठन के बाद शुरू होता है। दरार के दौरान उत्पन्न होने वाली कोशिकाओं को कहा जाता है ब्लास्टोमेरेस(ग्रीक से ब्लास्ट-अंकुर, रोगाणु)। माइटोटिक विभाजनों की एक विशेषता यह है कि प्रत्येक विभाजन के साथ कोशिकाएं तब तक छोटी होती जाती हैं जब तक कि वे नाभिक और साइटोप्लाज्म की मात्रा के अनुपात तक नहीं पहुंच जातीं जो कि दैहिक कोशिकाओं के लिए सामान्य है। उदाहरण के लिए, समुद्री अर्चिन में, इसके लिए छह विभाजनों की आवश्यकता होती है और भ्रूण में 64 कोशिकाएँ होती हैं। क्रमिक विभाजनों के बीच, कोशिका वृद्धि नहीं होती है, लेकिन डीएनए आवश्यक रूप से संश्लेषित होता है।

अंडजनन के दौरान सभी डीएनए अग्रदूत और आवश्यक एंजाइम जमा हो जाते हैं। परिणामस्वरूप, माइटोटिक चक्र छोटा हो जाता है और विभाजन सामान्य दैहिक कोशिकाओं की तुलना में बहुत तेजी से एक-दूसरे का अनुसरण करते हैं। सबसे पहले, ब्लास्टोमेरेस एक दूसरे से सटे होते हैं, जिससे कोशिकाओं का एक समूह बनता है जिसे कहा जाता है मोरुला.तब कोशिकाओं के बीच एक गुहा बन जाती है - ब्लास्टोकोल,तरल से भरा हुआ. कोशिकाएं परिधि की ओर धकेल दी जाती हैं, जिससे ब्लास्टुला की दीवार बन जाती है - ब्लास्टोडर्मब्लास्टुला चरण में दरार के अंत में भ्रूण का कुल आकार युग्मनज के आकार से अधिक नहीं होता है।

दरार अवधि का मुख्य परिणाम युग्मनज का परिवर्तन है बहुकोशिकीय एकल-प्रतिस्थापन भ्रूण।

कुचलने की आकृति विज्ञान.एक नियम के रूप में, ब्लास्टोमेर एक दूसरे और अंडे के ध्रुवीय अक्ष के सापेक्ष सख्त क्रम में स्थित होते हैं। कुचलने का क्रम या विधि अंडे में जर्दी के वितरण की मात्रा, घनत्व और प्रकृति पर निर्भर करती है। सैक्स-हर्टविग नियमों के अनुसार, कोशिका केंद्रक जर्दी-मुक्त साइटोप्लाज्म के केंद्र में स्थित होता है, और कोशिका विभाजन धुरी इस क्षेत्र की सबसे बड़ी सीमा की दिशा में स्थित होती है।

ऑलिगो- और मेसोलेसीथल अंडे में, कुचलना पूरा,या होलोब्लास्टिकइस प्रकार की दरार लैम्प्रे, कुछ मछलियों, सभी उभयचरों, साथ ही मार्सुपियल्स और प्लेसेंटल स्तनधारियों में होती है। पूर्ण कुचलन के साथ, प्रथम प्रभाग का तल द्विपक्षीय समरूपता के तल से मेल खाता है। दूसरे डिवीजन का तल पहले डिवीजन के तल के लंबवत चलता है। पहले दो डिवीजनों के दोनों खांचे मेरिडियन हैं, यानी। पशु ध्रुव से शुरू होकर वानस्पतिक ध्रुव तक फैल जाता है। अंडा कोशिका कमोबेश चार समान आकार के ब्लास्टोमेरेस में विभाजित हो जाती है। तीसरे डिवीजन का विमान अक्षांशीय दिशा में पहले दो के लंबवत चलता है। इसके बाद, आठ ब्लास्टोमेरेस के चरण में मेसोलेसीथल अंडों में असमान दरार दिखाई देती है। जंतु ध्रुव पर चार छोटे ब्लास्टोमेर होते हैं - सूक्ष्म उपाय,वनस्पति पर - चार बड़े वाले - मैक्रोमेरेस.फिर विभाजन फिर से मेरिडियन विमानों में होता है, और फिर अक्षांशीय विमानों में।

टेलोस्ट मछलियों, सरीसृपों, पक्षियों, साथ ही मोनोट्रीम स्तनधारियों के पॉलीलेसिथल अंडों में, विखंडन आंशिक,या मेरोब-लास्टिक,वे। केवल जर्दी-मुक्त साइटोप्लाज्म को कवर करता है। यह जंतु ध्रुव पर एक पतली डिस्क के रूप में स्थित होता है, इसीलिए इस प्रकार की क्रशिंग कहा जाता है डिस्कोइडल

विखंडन के प्रकार को चिह्नित करते समय, ब्लास्टोमेरेस की सापेक्ष स्थिति और विभाजन की दर को भी ध्यान में रखा जाता है। यदि ब्लास्टोमेरेस को त्रिज्या के अनुदिश एक दूसरे के ऊपर पंक्तियों में व्यवस्थित किया जाता है, तो दरार को दरार कहा जाता है रेडियल.यह कॉर्डेट्स और इचिनोडर्म्स का विशिष्ट है। प्रकृति में, कुचलने के दौरान ब्लास्टोमेरेस की स्थानिक व्यवस्था के अन्य रूप होते हैं, जो मोलस्क में सर्पिल, राउंडवॉर्म में द्विपक्षीय, जेलीफ़िश में अराजक जैसे प्रकार निर्धारित करते हैं।

जर्दी के वितरण और पशु और वनस्पति ब्लास्टोमेर के विभाजन में समकालिकता की डिग्री के बीच एक संबंध देखा गया। इचिनोडर्म्स के ऑलिगोलेसीथल अंडों में, दरार लगभग समकालिक होती है; मेसोलेसीथल अंडे की कोशिकाओं में, तीसरे विभाजन के बाद समकालिकता बाधित हो जाती है, क्योंकि जर्दी की बड़ी मात्रा के कारण वनस्पति ब्लास्टोमेर अधिक धीरे-धीरे विभाजित होते हैं। आंशिक दरार वाले रूपों में, विभाजन शुरू से ही अतुल्यकालिक होते हैं और केंद्रीय स्थान पर रहने वाले ब्लास्टोमेर तेजी से विभाजित होते हैं।

चावल। 7.2. विभिन्न प्रकार के अंडों के साथ कॉर्डेट्स में दरार।

ए -लांसलेट; बी -मेंढक; में -चिड़िया; जी -सस्तन प्राणी:

मैं- दो ब्लास्टोमेर, द्वितीयचार ब्लास्टोमेर, तृतीय-आठ ब्लास्टोमेर, चतुर्थ-मोरुला, वीब्लास्टुला;

1 - कुचलने वाली खाइयाँ, 2 -ब्लास्टोमेरेस, 3- ब्लास्टोडर्म, 4- ब्लास्टोइल, 5- एपिब्लास्ट, 6- हाइपोब्लास्ट, 7-एम्ब्रियोब्लास्ट, 8- ट्रोफोब्लास्ट; चित्र में भ्रूण के आकार वास्तविक आकार अनुपात को प्रतिबिंबित नहीं करते हैं

चावल। 7.2. विस्तार

कुचलने के अंत तक ब्लास्टुला बन जाता है। ब्लास्टुला का प्रकार दरार के प्रकार और इसलिए अंडे के प्रकार पर निर्भर करता है। चित्र में कुछ प्रकार के विदलन और ब्लास्टुला दिखाए गए हैं। 7.2 और आरेख 7.1. स्तनधारियों और मनुष्यों में दरार के अधिक विस्तृत विवरण के लिए, अनुभाग देखें। 7.6.1.

कुचलने के दौरान आणविक आनुवंशिक और जैव रासायनिक प्रक्रियाओं की विशेषताएं।जैसा कि ऊपर उल्लेख किया गया है, दरार अवधि के दौरान माइटोटिक चक्र बहुत छोटा हो जाता है, खासकर शुरुआत में।

उदाहरण के लिए, समुद्री अर्चिन अंडों में संपूर्ण विभाजन चक्र 30-40 मिनट तक चलता है, जिसमें एस-चरण केवल 15 मिनट तक चलता है। जीआई- और 02-अवधि व्यावहारिक रूप से अनुपस्थित हैं, क्योंकि अंडे कोशिका के साइटोप्लाज्म में सभी पदार्थों का आवश्यक भंडार बनाया गया है, और कोशिका जितनी बड़ी होगी, आपूर्ति उतनी ही अधिक होगी। प्रत्येक विभाजन से पहले, डीएनए और हिस्टोन को संश्लेषित किया जाता है।

दरार के दौरान प्रतिकृति कांटा डीएनए के साथ जिस दर पर चलता है वह सामान्य है। इसी समय, ब्लास्टोमेरेस के डीएनए में दैहिक कोशिकाओं की तुलना में अधिक दीक्षा बिंदु देखे जाते हैं। डीएनए संश्लेषण सभी प्रतिकृतियों में एक साथ, समकालिक रूप से होता है। इसलिए, नाभिक में डीएनए प्रतिकृति का समय एक, और संक्षिप्त, प्रतिकृति के दोगुना होने के समय के साथ मेल खाता है। यह दिखाया गया है कि जब केंद्रक को युग्मनज से हटा दिया जाता है, तो विखंडन होता है और भ्रूण अपने विकास में लगभग ब्लास्टुला चरण तक पहुंच जाता है। आगे का विकास रुक जाता है.

दरार की शुरुआत में, अन्य प्रकार की परमाणु गतिविधि, जैसे प्रतिलेखन, व्यावहारिक रूप से अनुपस्थित होती है। विभिन्न प्रकार के अंडों में, जीन प्रतिलेखन और आरएनए संश्लेषण विभिन्न चरणों में शुरू होता है। ऐसे मामलों में जहां साइटोप्लाज्म में कई अलग-अलग पदार्थ होते हैं, उदाहरण के लिए, उभयचरों में, प्रतिलेखन तुरंत सक्रिय नहीं होता है। उनका आरएनए संश्लेषण प्रारंभिक ब्लास्टुला चरण में शुरू होता है। इसके विपरीत, स्तनधारियों में, आरएनए संश्लेषण पहले से ही दो ब्लास्टोमेरेस के चरण में शुरू होता है।

विखंडन अवधि के दौरान, आरएनए और प्रोटीन बनते हैं, जो अंडजनन के दौरान संश्लेषित होते हैं। ये मुख्य रूप से हिस्टोन, कोशिका झिल्ली प्रोटीन और कोशिका विभाजन के लिए आवश्यक एंजाइम हैं। नामित प्रोटीन का उपयोग अंडे के साइटोप्लाज्म में पहले से संग्रहीत प्रोटीन के साथ तुरंत किया जाता है। इसके साथ ही विखंडन की अवधि के दौरान उन प्रोटीनों का संश्लेषण भी संभव हो जाता है जो पहले मौजूद नहीं थे। यह ब्लास्टोमेरेस के बीच आरएनए और प्रोटीन के संश्लेषण में क्षेत्रीय अंतर की उपस्थिति पर डेटा द्वारा समर्थित है। कभी-कभी ये आरएनए और प्रोटीन बाद के चरणों में कार्य करना शुरू करते हैं।

विखंडन में एक महत्वपूर्ण भूमिका साइटोप्लाज्म के विभाजन द्वारा निभाई जाती है - साइटोटोमी।इसका एक विशेष रूपात्मक महत्व है, क्योंकि यह कुचलने के प्रकार को निर्धारित करता है। साइटोटॉमी के दौरान, सबसे पहले माइक्रोफिलामेंट्स की एक सिकुड़ी हुई रिंग का उपयोग करके एक संकुचन बनाया जाता है। इस वलय का संयोजन माइटोटिक स्पिंडल के ध्रुवों के सीधे प्रभाव में होता है। साइटोटॉमी के बाद, ऑलिगोलेसीथल अंडों के ब्लास्टोमेर केवल पतले पुलों द्वारा एक दूसरे से जुड़े रहते हैं। इसी समय उन्हें अलग करना सबसे आसान होता है। ऐसा इसलिए होता है क्योंकि साइटोटॉमी से झिल्लियों के सीमित सतह क्षेत्र के कारण कोशिकाओं के बीच संपर्क क्षेत्र में कमी आ जाती है

साइटोटॉमी के तुरंत बाद, कोशिका सतह के नए क्षेत्रों का संश्लेषण शुरू हो जाता है, संपर्क क्षेत्र बढ़ जाता है और ब्लास्टोमेरेस निकट संपर्क में आने लगते हैं। विदलन खांचें ओवोप्लाज्म के अलग-अलग वर्गों के बीच की सीमाओं के साथ-साथ चलती हैं, जो ओवोप्लाज्मिक पृथक्करण की घटना को दर्शाती हैं। इसलिए, विभिन्न ब्लास्टोमेरेस का साइटोप्लाज्म रासायनिक संरचना में भिन्न होता है।

भ्रूणीय विकास

कुचलने की अवस्था का सार. कुचलना -यह युग्मनज और फिर ब्लास्टोमेरेस के क्रमिक माइटोटिक विभाजनों की एक श्रृंखला है, जो एक बहुकोशिकीय भ्रूण के निर्माण के साथ समाप्त होती है - ब्लास्टुलासपहला दरार विभाजन प्रोन्यूक्लियर की वंशानुगत सामग्री के एकीकरण और एक सामान्य मेटाफ़ेज़ प्लेट के गठन के बाद शुरू होता है। दरार के दौरान उत्पन्न होने वाली कोशिकाओं को कहा जाता है ब्लास्टोमेरेस(ग्रीक से ब्लास्ट-अंकुर, रोगाणु)। माइटोटिक दरार विभाजनों की एक विशेषता यह है कि प्रत्येक विभाजन के साथ कोशिकाएं तब तक छोटी होती जाती हैं जब तक कि वे नाभिक और साइटोप्लाज्म की मात्रा के अनुपात तक नहीं पहुंच जातीं जो कि दैहिक कोशिकाओं के लिए सामान्य है। उदाहरण के लिए, समुद्री अर्चिन में, इसके लिए छह विभाजनों की आवश्यकता होती है और भ्रूण में 64 कोशिकाएँ होती हैं। क्रमिक विभाजनों के बीच, कोशिका वृद्धि नहीं होती है, लेकिन डीएनए आवश्यक रूप से संश्लेषित होता है।

अंडजनन के दौरान सभी डीएनए अग्रदूत और आवश्यक एंजाइम जमा हो जाते हैं। परिणामस्वरूप, माइटोटिक चक्र छोटा हो जाता है और विभाजन सामान्य दैहिक कोशिकाओं की तुलना में बहुत तेजी से एक-दूसरे का अनुसरण करते हैं। सबसे पहले, ब्लास्टोमेरेस एक दूसरे से सटे होते हैं, जिससे कोशिकाओं का एक समूह बनता है जिसे कहा जाता है मोरुला.तब कोशिकाओं के बीच एक गुहा बन जाती है - ब्लास्टोकोल,तरल से भरा हुआ. कोशिकाएं परिधि की ओर धकेल दी जाती हैं, जिससे ब्लास्टुला की दीवार बन जाती है - ब्लास्टोडर्मब्लास्टुला चरण में दरार के अंत में भ्रूण का कुल आकार युग्मनज के आकार से अधिक नहीं होता है।

दरार अवधि का मुख्य परिणाम युग्मनज का परिवर्तन है बहुकोशिकीय एकल-प्रतिस्थापन भ्रूण।

कुचलने की आकृति विज्ञान.एक नियम के रूप में, ब्लास्टोमेर एक दूसरे और अंडे के ध्रुवीय अक्ष के सापेक्ष सख्त क्रम में स्थित होते हैं। कुचलने का क्रम या विधि अंडे में जर्दी के वितरण की मात्रा, घनत्व और प्रकृति पर निर्भर करती है। सैक्स-हर्टविग नियमों के अनुसार, कोशिका केंद्रक जर्दी-मुक्त साइटोप्लाज्म के केंद्र में स्थित होता है, और कोशिका विभाजन की धुरी इस क्षेत्र की सबसे बड़ी सीमा की दिशा में स्थित होती है।

ऑलिगो- और मेसोलेसीथल अंडे में, कुचलना पूरा,या होलोब्लास्टिकइस प्रकार का विखंडन लैम्प्रे, कुछ मछलियों, सभी उभयचरों, साथ ही मार्सुपियल्स और प्लेसेंटल स्तनधारियों में पाया जाता है। पूर्ण कुचलन के साथ, प्रथम प्रभाग का तल द्विपक्षीय समरूपता के तल से मेल खाता है। दूसरे डिवीजन का तल पहले डिवीजन के तल के लंबवत चलता है। पहले दो डिवीजनों के दोनों खांचे मेरिडियन हैं, ᴛ.ᴇ। पशु ध्रुव से शुरू होकर वानस्पतिक ध्रुव तक फैल जाता है। अंडा कोशिका कमोबेश चार बराबर आकार के ब्लास्टोमेरेस में विभाजित हो जाती है। तीसरे डिवीजन का विमान अक्षांशीय दिशा में पहले दो के लंबवत चलता है। इसके बाद, आठ ब्लास्टोमेरेस के चरण में मेसोलेसीथल अंडों में असमान दरार दिखाई देती है। जंतु ध्रुव पर चार छोटे ब्लास्टोमेर होते हैं - सूक्ष्म उपाय,वनस्पति पर - चार बड़े वाले - मैक्रोमेरेस.फिर विभाजन फिर से मेरिडियन विमानों में होता है, और फिर अक्षांशीय विमानों में होता है।

टेलोस्ट मछलियों, सरीसृपों, पक्षियों, साथ ही मोनोट्रीम स्तनधारियों के पॉलीलेसिथल अंडों में, विखंडन आंशिक,या मेरोब-लास्टिक,ᴛ.ᴇ. केवल जर्दी-मुक्त साइटोप्लाज्म को कवर करता है। यह जंतु ध्रुव पर एक पतली डिस्क के रूप में स्थित होता है, इसलिए इस प्रकार की क्रशिंग कहलाती है; डिस्कोइडल

विखंडन के प्रकार को चिह्नित करते समय, ब्लास्टोमेरेस के विभाजन की सापेक्ष स्थिति और दर को भी ध्यान में रखा जाता है। यदि ब्लास्टोमेरेस को त्रिज्या के अनुदिश एक दूसरे के ऊपर पंक्तियों में व्यवस्थित किया जाता है, तो क्रशिंग कहा जाता है रेडियल.यह कॉर्डेट्स और इचिनोडर्म्स का विशिष्ट है। प्रकृति में, कुचलने के दौरान ब्लास्टोमेरेस की स्थानिक व्यवस्था के अन्य रूप होते हैं, जो मोलस्क में सर्पिल, राउंडवॉर्म में द्विपक्षीय, जेलीफ़िश में अराजक जैसे प्रकार निर्धारित करते हैं।

जर्दी के वितरण और पशु और वनस्पति ब्लास्टोमेरेस के विभाजन में समकालिकता की डिग्री के बीच एक संबंध देखा गया। इचिनोडर्म्स के ऑलिगोलेसीथल अंडों में, दरार लगभग समकालिक होती है; मेसोलेसीथल अंडे की कोशिकाओं में, तीसरे विभाजन के बाद समकालिकता टूट जाती है, क्योंकि जर्दी की बड़ी मात्रा के कारण वनस्पति ब्लास्टोमेर अधिक धीरे-धीरे विभाजित होते हैं। आंशिक विखंडन वाले रूपों में, विभाजन शुरू से ही अतुल्यकालिक होते हैं और केंद्रीय स्थान पर रहने वाले ब्लास्टोमेरे तेजी से विभाजित होते हैं।

चावल। 7.2. विभिन्न प्रकार के अंडों के साथ कॉर्डेट्स में दरार।

ए -लांसलेट; बी -मेंढक; में -चिड़िया; जी -सस्तन प्राणी:

मैं- दो ब्लास्टोमेर, द्वितीयचार ब्लास्टोमेर, तृतीय-आठ ब्लास्टोमेर, चतुर्थ-मोरुला, वीब्लास्टुला;

1 - कुचलने वाली खाइयाँ, 2 -ब्लास्टोमेरेस, 3- ब्लास्टोडर्म, 4- ब्लास्टोइल, 5- एपिब्लास्ट, 6- हाइपोब्लास्ट, 7-एम्ब्रियोब्लास्ट, 8- ट्रोफोब्लास्ट; चित्र में भ्रूण के आकार वास्तविक आकार अनुपात को प्रतिबिंबित नहीं करते हैं

चावल। 7.2. विस्तार

कुचलने के अंत तक ब्लास्टुला बन जाता है। ब्लास्टुला का प्रकार दरार के प्रकार और इसलिए अंडे के प्रकार पर निर्भर करता है। चित्र में कुछ प्रकार के विदलन और ब्लास्टुला दिखाए गए हैं। 7.2 और आरेख 7.1. स्तनधारियों और मनुष्यों में दरार के अधिक विस्तृत विवरण के लिए, अनुभाग देखें। 7.6.1.

कुचलने के दौरान आणविक आनुवंशिक और जैव रासायनिक प्रक्रियाओं की विशेषताएं।जैसा कि ऊपर उल्लेख किया गया है, दरार अवधि के दौरान माइटोटिक चक्र बहुत छोटा हो जाता है, खासकर शुरुआत में।

उदाहरण के लिए, समुद्री अर्चिन अंडों में संपूर्ण विभाजन चक्र 30-40 मिनट तक चलता है, जबकि एस-चरण की अवधि केवल 15 मिनट होती है। जीआई- और 02-अवधि व्यावहारिक रूप से अनुपस्थित हैं, क्योंकि अंडे कोशिका के साइटोप्लाज्म में सभी पदार्थों का आवश्यक भंडार बनाया गया है, और कोशिका जितनी बड़ी होगी, आपूर्ति उतनी ही अधिक होगी। प्रत्येक विभाजन से पहले, डीएनए और हिस्टोन को संश्लेषित किया जाता है।

दरार के दौरान प्रतिकृति कांटा डीएनए के साथ जिस दर पर चलता है वह सामान्य है। इसी समय, ब्लास्टोमेरेस के डीएनए में दैहिक कोशिकाओं की तुलना में अधिक दीक्षा बिंदु देखे जाते हैं। डीएनए संश्लेषण सभी प्रतिकृतियों में एक साथ, समकालिक रूप से होता है। इस कारण से, नाभिक में डीएनए प्रतिकृति का समय एक, और संक्षिप्त, प्रतिकृति के दोगुना होने के समय के साथ मेल खाता है। यह दिखाया गया है कि जब केंद्रक को युग्मनज से हटा दिया जाता है, तो विखंडन होता है और भ्रूण अपने विकास में लगभग ब्लास्टुला चरण तक पहुंच जाता है। आगे का विकास रुक जाता है.

दरार की शुरुआत में, अन्य प्रकार की परमाणु गतिविधि, जैसे प्रतिलेखन, व्यावहारिक रूप से अनुपस्थित होती है। विभिन्न प्रकार के अंडों में, जीन प्रतिलेखन और आरएनए संश्लेषण विभिन्न चरणों में शुरू होता है। ऐसे मामलों में जहां साइटोप्लाज्म में कई अलग-अलग पदार्थ होते हैं, उदाहरण के लिए, उभयचरों में, प्रतिलेखन तुरंत सक्रिय नहीं होता है। उनका आरएनए संश्लेषण प्रारंभिक ब्लास्टुला चरण में शुरू होता है। इसके विपरीत, स्तनधारियों में, आरएनए संश्लेषण पहले से ही दो ब्लास्टोमेरेस के चरण में शुरू होता है।

विखंडन अवधि के दौरान, आरएनए और प्रोटीन बनते हैं, जो अंडजनन के दौरान संश्लेषित होते हैं। ये मुख्य रूप से हिस्टोन, कोशिका झिल्ली प्रोटीन और कोशिका विभाजन के लिए आवश्यक एंजाइम हैं। नामित प्रोटीन का उपयोग अंडे के साइटोप्लाज्म में पहले से संग्रहीत प्रोटीन के साथ तुरंत किया जाता है। इसके साथ ही विखंडन की अवधि के दौरान उन प्रोटीनों का संश्लेषण भी संभव हो जाता है जो पहले मौजूद नहीं थे। यह ब्लास्टोमेरेस के बीच आरएनए और प्रोटीन के संश्लेषण में क्षेत्रीय अंतर की उपस्थिति पर डेटा द्वारा समर्थित है। कभी-कभी ये आरएनए और प्रोटीन बाद के चरणों में कार्य करना शुरू करते हैं।

विखंडन में एक महत्वपूर्ण भूमिका साइटोप्लाज्म के विभाजन द्वारा निभाई जाती है - साइटोटोमी।इसका एक विशेष रूपात्मक महत्व है, क्योंकि यह कुचलने के प्रकार को निर्धारित करता है। साइटोटॉमी के दौरान, सबसे पहले माइक्रोफिलामेंट्स की एक सिकुड़ी हुई रिंग का उपयोग करके एक संकुचन बनाया जाता है। इस वलय का संयोजन माइटोटिक स्पिंडल के ध्रुवों के सीधे प्रभाव में होता है। साइटोटॉमी के बाद, ऑलिगोलेसीथल अंडों के ब्लास्टोमेर केवल पतले पुलों द्वारा एक दूसरे से जुड़े रहते हैं। इसी समय उन्हें अलग करना सबसे आसान होता है। ऐसा इसलिए होता है क्योंकि साइटोटॉमी से झिल्लियों के सीमित सतह क्षेत्र के कारण कोशिकाओं के बीच संपर्क क्षेत्र में कमी आ जाती है

साइटोटॉमी के तुरंत बाद, कोशिका सतह के नए क्षेत्रों का संश्लेषण शुरू हो जाता है, संपर्क क्षेत्र बढ़ जाता है और ब्लास्टोमेरेस निकट संपर्क में आने लगते हैं। विदलन खाँचे ओवोप्लाज्म के अलग-अलग वर्गों के बीच की सीमाओं के साथ-साथ चलती हैं, जो ओवोप्लाज्मिक पृथक्करण की घटना को दर्शाती हैं। इस कारण से, विभिन्न ब्लास्टोमेरेस का साइटोप्लाज्म रासायनिक संरचना में भिन्न होता है।

क्रशिंग - अवधारणा और प्रकार। "क्रशिंग" 2017, 2018 श्रेणी का वर्गीकरण और विशेषताएं।

- साम्राज्य का राजनीतिक विखंडन.

XII के अंत में - XIII सदी की शुरुआत में। जर्मनी के सामान्य सामाजिक और आर्थिक पुनरुद्धार के आधार पर, साम्राज्य की राजनीतिक संरचना में महत्वपूर्ण परिवर्तन उभरे: पूर्व सामंती क्षेत्र (डचीज़, आर्चडीओसीज़) लगभग पूरी तरह से स्वतंत्र राज्यों में बदल गए...।

- निषेचन. कुचलना.

निषेचन व्याख्यान 8 निषेचन एक अंडे के विकास के लिए उत्तेजना है, जो एक शुक्राणु के कारण होता है, साथ ही पिता की वंशानुगत सामग्री का अंडे में स्थानांतरण होता है। निषेचन की प्रक्रिया के दौरान, शुक्राणु अंडे के साथ विलीन हो जाता है, और अगुणित केन्द्रक...।

- खनिज क्रशिंग

प्रारंभिक प्रक्रियाएं व्याख्यान संख्या 4 खनिजों की धुलाई धुलाई का उपयोग दुर्लभ और कीमती धातुओं, लौह धातु अयस्कों, फॉस्फोराइट्स, काओलिन, निर्माण सामग्री (रेत, कुचल पत्थर) के प्लेसर जमा के संवर्धन में किया जाता है...

कई आवश्यक विशेषताओं (संपूर्णता, एकरूपता और विभाजन की समरूपता) के आधार पर, कई कुचलने के प्रकार. क्रशिंग के प्रकार काफी हद तक पदार्थों के वितरण (सहित) द्वारा निर्धारित होते हैं जर्दी) द्वारा कोशिका द्रव्य अंडेऔर ब्लास्टोमेरेस के बीच स्थापित होने वाले अंतरकोशिकीय संपर्कों की प्रकृति।

कुचला जा सकता है

पूर्ण (होलोब्लास्टिक)या अधूरा (मेरोब्लास्टिक),

वर्दी (ब्लास्टोमेर आकार में लगभग समान होते हैं) और

असमतल (ब्लास्टोमेर आकार में समान नहीं होते हैं, दो या तीन आकार समूहों को प्रतिष्ठित किया जाता है, जिन्हें आमतौर पर मैक्रो- और माइक्रोमेरेस कहा जाता है), अंत में, समरूपता की प्रकृति के आधार पर, रेडियल, सर्पिल, द्विपक्षीय और अराजक विखंडन के विभिन्न प्रकारों को प्रतिष्ठित किया जाता है। इनमें से प्रत्येक प्रकार के पास कई विकल्प हैं।

विभाजन की पूर्णता की डिग्री के अनुसार:

होलोब्लास्टिक क्रशिंग

कुचलने वाले तल अंडे को पूरी तरह से अलग कर देते हैं। प्रमुखता से दिखाना पूर्ण वर्दीकुचलना, जिसमें ब्लास्टोमेरेसआकार में भिन्न न हों (इस प्रकार की पेराई विशिष्ट है होमोलेसीथलअंडे), और पूरी तरह से असमानविखंडन, जिसमें ब्लास्टोमेरेस आकार में काफी भिन्न हो सकते हैं। इस प्रकार की पेराई विशिष्ट है मध्यम टेलोलेसिथलअंडे

मेरोबलास्टिक दरार डिस्कोइडल

पशु ध्रुव पर अपेक्षाकृत छोटे क्षेत्र तक सीमित,

कुचलने वाले विमान हर चीज से नहीं गुजरते अंडाऔर जर्दी को मत पकड़ो।

इस प्रकार की पेराई विशिष्ट है के लिएटेलोलेसिथल अंडे जर्दी से भरपूर (पक्षियों, सरीसृप). इस प्रकार को कुचलना भी कहा जाता है चक्रिकाभ, चूंकि कुचलने के परिणामस्वरूप पशु ध्रुव पर एक छोटी सी डिस्क बन जाती है कोशिकाओं (ब्लास्टोडिस्क).

डिस्कोइडल क्रशिंग(ग्रीक डिस्कोस से - डिस्क और ईडोस - दृश्य), प्रकारों में से एक कुचल टेलोलेसिथल अंडे वाले जानवरों में अंडे (बिच्छू, सेफलोपोड्स, कार्टिलाजिनस और बोनी मछली, सरीसृप और पक्षी)। पर डिस्कोइडल क्रशिंगकेवल अपेक्षाकृत जर्दी-मुक्त साइटोप्लाज्म की एक छोटी सी डिस्क जिसमें नाभिक होता है, विभाजित होती है।

सतही

मुख्य युग्मनजएक केन्द्रीय टापू में विभाजित हो जाता है कोशिका द्रव्य,

इस कारण हुई कोशिकाओंसतह पर जाएँ अंडे, एक सतह परत का निर्माण कोशिकाओं (निषिक्त) केंद्र में पड़ी जर्दी के चारों ओर।

इस प्रकार का विखंडन देखा जाता है परarthropods .

कुचले हुए अंडे की समरूपता के प्रकार के अनुसार

रेडियल

धुरी अंडेरेडियल समरूपता की धुरी है. आम तौर पर के लिएलांसलेट , स्टर्जन , उभयचर , एकिनोडर्मस , साइक्लोस्टोम्स।

कुंडली

में एनाफ़ेज़ब्लास्टोमेर खुल जाते हैं। यह पहले से ही चार (कभी-कभी दो) ब्लास्टोमेरेस के चरण में बाएं-दाएं असममिति (एनेंटिओमोर्फिज्म) द्वारा प्रतिष्ठित है। आम तौर पर कुछ के लिएकस्तूरा , चक्राकार औरबरौनी कीड़े .

द्विपक्षीय

सममिति का 1 तल है। आम तौर पर के लिएगोल .

अराजक

ब्लास्टोमेर एक दूसरे से शिथिल रूप से जुड़े होते हैं और पहले श्रृंखला बनाते हैं। आम तौर पर के लिएसहसंयोजक .

स्पष्टीकरण- ऊतक विज्ञान में, कोशिका केन्द्रक को हटाना।

आद्यबहिर्जनस्तर= एक्टोडर्म,अन्यथा एक्टोब्लास्ट,अन्यथा आद्यबहिर्जनस्तर- मेटाज़ोआ भ्रूण की बाहरी परत, साथ ही निचले मेटाज़ोआ (बहुकोशिकीय जीव) की शरीर की दीवार की बाहरी परत।

उपदेशात्मक इकाई क्रमांक 3 - आनुवंशिकी के नियम

एलोपोलिप्लोइडी(से नमस्ते...और बहुगुणिता) - पौधों की कोशिकाओं में एक वंशानुगत परिवर्तन, कम अक्सर जानवरों में, जिसमें एकाधिक वृद्धि शामिल होती है नंबरअंतरविशिष्ट के दौरान गुणसूत्रों का सेट याइंटरजेनेरिक क्रॉसिंग। यह प्रकृति में होता है और इसे उद्देश्यपूर्ण ढंग से प्राप्त किया जा सकता है (राई-गेहूं, पत्तागोभी-रास्पबेरी संकर)। महत्वपूर्ण है अर्थपौधों में प्रजाति निर्माण की प्रक्रियाओं में।

फैंकोनी एनीमिया

(जी. फैंकोनी, जन्म 1892, स्विस। बच्चों का चिकित्सक; syn. फैंकोनी सिंड्रोम) वंशानुगत बीमारी, अस्थि मज्जा हाइपोप्लेसिया, पैन्टीटोपेनिया और त्वचा विकास संबंधी असामान्यताओं द्वारा विशेषता ( hyperpigmentation), कंकाल प्रणाली (1 मेटाकार्पल या त्रिज्या का अविकसित होना) और (या) आंतरिक अंग (गुर्दे, प्लीहा); एक ऑटोसोमल रिसेसिव तरीके से विरासत में मिला।

डीएनए जाइरेज़जब यह खुलता है, तो यह प्रतिकृति की सीमा पर सर्पिल को स्थानांतरित करता है और एक सुपरस्पिरल बनता है, एक असामान्य रूप से खड़ी खोलना। इसे खत्म करने के लिए वे सामने आते हैं svevilas , जो फॉस्फेट ब्रिज के क्षेत्र में सुपर-ट्विस्टिंग स्थानों पर कटौती करने में सक्षम हैं। एक किर्न्स हिंज बनता है और सुपरकॉइल इसके माध्यम से बाहर निकल जाता है। एक एंजाइम प्रकट होता है हेलीकॉप्टर (एसएसबी), जो इसे स्थिर करता है, जैवसंश्लेषण स्वयं एक प्राइमर (प्राइमर) के संश्लेषण से शुरू होता है, और प्राइमर में आरएनए होता है। एक विशेष मल्टीएंजाइम कॉम्प्लेक्स प्रकट होता है - प्राइमोसोम। इसमें 3 एंजाइम होते हैं: 1). प्राइमाज़ा(आरएनए प्राइमर को संश्लेषित करता है) 2). डीएनए प्रोटीन (डीएनए आश्रित राइबोन्यूक्लियोसाइड 3 फॉस्फेट) 3)। एन"-प्रोटीन (डीएनए-निर्भर ओटेफ़ेज़) डीएनए प्रोटीन और एन"-प्रोटीन प्रतिकृति की शुरुआत निर्धारित करते हैं, जिससे प्राइमर शुरू होता है। आमतौर पर यह 6 न्यूक्लियोटाइड का एक टुकड़ा होता है। इसके बाद, प्राइमोसोम पड़ोसी बिंदु ओरी की ओर बढ़ता है। पहला धागा 3"5" अग्रणी धागा है, और दूसरा धागा 5"3" पश्चगामी धागा है। फिर डीएनए पोलीमरेज़ 3 प्राइमर से जुड़ जाता है। डीएनए श्रृंखला की वृद्धि शुरू होती है - बढ़ाव, जो पड़ोसी प्रतिकृति के ओरी बिंदु पर स्थित समाप्ति कोडन तक जाती है। इसके बाद, एंजाइम RNase प्रकट होता है, जो प्राइमर को हटा देता है, और एक रिक्त स्थान बनता है, यह एंजाइम डीएनए पोलीमरेज़-1 द्वारा निर्मित होता है; जैवसंश्लेषण के बाद, पड़ोसी प्रतिकृतियां बनती हैं ओकाजाकी के टुकड़ेडीएनए लिगेज द्वारा एक साथ जुड़े हुए। इसके बाद, डीएनए के इस खंड में हेलीसिटी बहाल हो जाती है। यह टोपोइज़ोमेरेज़-3 के कारण होता है, जो गाइरेज़ और डब्ल्यू-प्रोटीन का मिश्रण है। इस प्रकार, पूर्ण डीएनए संश्लेषण होता है। परिणामस्वरूप, डीएनए प्रतिकृति इस प्रकार आगे बढ़ती है: 1). डीएनए जाइरेज़ओरी बिंदु से शुरू होने वाले डीएनए प्रतिकृति अनुभाग को खोलता है। 2). सीमा पर एक सुपरस्पिरल बनाया गया है। 3). डीएनए स्वेविलेज़एक किर्न्स हिंज बनाता है और सुपरकॉइल रीसेट हो जाता है। 4). हेलिकेज़(एसएसबी) एकल-फंसे धागों को स्थिर करता है, उन्हें विलय से रोकता है। 5). प्राइमोसोम। मोबाइल प्रतिकृति प्रमोटर डीएनए प्रोइमेज़ प्रोटीन के कारण ओरी बिंदु पर एक आरएनए प्राइमर बनाता है। 6). डीएनए पोलीमरेज़-3 एक डीएनए अणु को संश्लेषित करता है - ओकाजाकी टुकड़ा। 7). RNase प्राइमर को हटा देता है। 8). डीएनए पोलीमरेज़ 1 गैप को भरता है 9)। डीएनए - लिगाज़ाओकाज़ाकी टुकड़े 10) टाँके। टोपोइज़ोमेरेज़-3 एक हेलिक्स बनाता है।