분쇄하는 고랑. 배아 발달

기사의 내용

발생학,변태, 부화 또는 탄생 전의 초기 단계에서 유기체의 발달을 연구하는 과학입니다. 배우자(난자(난자)와 정자)와 접합체 형성의 융합은 새로운 개체를 생성하지만 부모와 동일한 생물이 되기 전에 특정 발달 단계를 거쳐야 합니다. 일차 배아층 및 공동의 형성, 배아 축 및 대칭축의 출현, 체강 및 그 파생물의 발달, 배아외 막의 형성, 그리고 마지막으로 기능적으로 통합되어 하나 또는 하나를 형성하는 기관 시스템의 출현 또 다른 인식 가능한 유기체. 이 모든 것이 발생학 연구의 주제를 구성합니다.

발달은 배우자 형성에 선행됩니다. 정자와 난자의 형성과 성숙. 특정 종의 모든 알의 발달 과정은 일반적으로 동일하게 진행됩니다.

배우자 형성.

성숙한 정자와 난자는 구조가 다르며 핵만 유사합니다. 그러나 두 배우자 모두 동일하게 보이는 일차 생식 세포로 형성됩니다. 유성 생식을 하는 모든 유기체에서 이러한 일차 생식 세포는 발달 초기 단계에서 다른 세포와 분리되어 특별한 방식으로 발달하여 성의 생산, 즉 생식 세포의 기능을 수행할 준비를 합니다. 따라서 체세포질을 구성하는 다른 모든 세포와 달리 생식질이라고 불립니다. 그러나 생식질과 체세포질 모두 새로운 유기체를 생성하는 접합체인 수정란에서 나온다는 것은 매우 분명합니다. 그래서 기본적으로 그들은 동일합니다. 어떤 세포가 생식세포가 되고 어떤 체세포가 아직 확립되지 않았는지 결정하는 요인. 그러나 결국 생식 세포는 매우 명확한 차이를 얻습니다. 이러한 차이는 배우자 형성 과정에서 발생합니다.

모든 척추동물과 일부 무척추동물에서 일차 생식세포는 생식선에서 발생하여 혈류, 발달 중인 조직층 또는 아메바 운동을 통해 배아의 생식선(난소 또는 고환)으로 이동합니다. 생식선에서는 성숙한 생식 세포가 형성됩니다. 생식선이 발달할 때쯤 체세포와 생식질은 이미 기능적으로 서로 분리되어 있으며, 이때부터 유기체의 생애 전반에 걸쳐 생식 세포는 체체의 영향으로부터 완전히 독립됩니다. 그렇기 때문에 개인이 평생 동안 획득한 특성은 생식 세포에 영향을 미치지 않습니다.

일차 생식 세포는 생식선에 있는 동안 분열하여 작은 세포(고환의 정원세포와 난소의 난소)를 형성합니다. 정자와 난자는 계속해서 반복적으로 분열하여 동일한 크기의 세포를 형성하는데, 이는 세포질과 핵 모두의 보상적 성장을 나타냅니다. 정자세포와 난세포는 유사분열로 분열하므로 원래의 이배체 수의 염색체를 유지합니다.

일정 시간이 지나면 이들 세포는 분열을 멈추고 성장 기간에 들어갑니다. 이 기간 동안 핵에 매우 중요한 변화가 일어납니다. 원래 두 부모로부터 받은 염색체는 쌍으로 연결되어(접합) 매우 밀접하게 접촉합니다. 이로 인해 후속 교차가 가능해지며, 그 동안 상동 염색체가 부서지고 새로운 순서로 결합되어 동등한 부분이 교환됩니다. 교차의 결과로 난원과 정조의 염색체에서 새로운 유전자 조합이 발생합니다. 노새의 불임은 부모 인 말과 당나귀로부터받은 염색체의 비 호환성으로 인해 염색체가 서로 밀접하게 연결되어있을 때 생존 할 수 없기 때문에 발생한다고 가정합니다. 결과적으로 노새의 난소나 고환에 있는 생식세포의 성숙은 접합 단계에서 중단됩니다.

핵이 재건되고 충분한 양의 세포질이 세포에 축적되면 분열 과정이 재개됩니다. 전체 세포와 핵은 두 가지 유형의 분열을 거치며, 이는 생식 세포의 실제 성숙 과정을 결정합니다. 그 중 하나인 유사분열은 원래 세포와 유사한 세포를 형성합니다. 감수분열 또는 감소 분열의 결과로 세포가 두 번 분열하는 동안 세포가 형성되며, 각 세포는 원래 염색체에 비해 절반(반수체) 수의 염색체, 즉 각 쌍에서 하나씩만 포함합니다. 일부 종에서는 이러한 세포 분열이 반대 순서로 발생합니다. 난모세포와 정조세포에서 핵이 성장하고 재구성된 후 첫 번째 감수분열 직전에 이 세포를 1차 난모세포와 정세포라고 하며, 첫 번째 감수분열 후에는 2차 난모세포와 정세포라고 합니다. 마지막으로 두 번째 감수분열 이후 난소에 있는 세포를 난자(난자)라고 하고, 고환에 있는 세포를 정자라고 합니다. 이제 난자는 마침내 성숙했지만 정자는 여전히 변태를 거쳐 정자로 변해야 합니다.

여기서는 난자형성과 정자형성 사이의 한 가지 중요한 차이점을 강조할 필요가 있습니다. 하나의 1차 난모세포에서 성숙하면 단 하나의 성숙한 난자가 생성됩니다. 나머지 3개의 핵과 소량의 세포질은 극성체로 변하며, 이는 생식세포로 기능하지 못하고 이후 퇴화됩니다. 4개의 세포에 분포될 수 있는 모든 세포질과 난황은 성숙한 난자에 집중되어 있습니다. 대조적으로, 하나의 1차 정자 세포는 단일 핵을 잃지 않고 4개의 정자와 동일한 수의 성숙한 정자를 생성합니다. 수정 시 이배체 또는 정상 염색체 수가 복원됩니다.

계란.

난자는 불활성이며 일반적으로 해당 유기체의 체세포보다 큽니다. 쥐알의 지름은 약 0.06mm이고 타조알의 지름은 15cm 이상이 될 수 있습니다. 알은 일반적으로 구형 또는 타원형이지만 곤충, 먹장어 또는 진흙 물고기처럼 직사각형일 수도 있습니다. 계란의 크기와 기타 특성은 영양가 있는 노른자의 양과 분포에 따라 달라지며, 계란은 과립 형태로 축적되거나 덜 흔하게는 고체 덩어리 형태로 축적됩니다. 따라서 계란은 노른자 함량에 따라 여러 종류로 나뉩니다.

동성애 계란

(그리스어 homós - 동등, 균질, lékithos - 노른자) . 아이소레시탈 또는 올리고레시탈이라고도 불리는 동종포자란에는 노른자가 거의 없으며 세포질에 고르게 분포되어 있습니다. 이러한 알은 해면동물, 강장동물, 극피동물, 가리비, 선충류, 덩굴동물 및 대부분의 포유류에 전형적으로 나타납니다.

Telolecithal 계란

(그리스어 télos - 끝에서 유래) 상당한 양의 노른자를 함유하고 있으며 세포질은 일반적으로 동물 극으로 지정되는 한쪽 끝에 집중되어 있습니다. 노른자가 집중되어 있는 반대편 극을 영양극이라고 합니다. 이러한 알은 환형동물, 두족류, 란셋류, 어류, 양서류, 파충류, 새 및 단공류의 전형적인 알입니다. 그들은 노른자 분포의 기울기에 따라 결정되는 잘 정의된 동물-식물 축을 가지고 있습니다. 코어는 일반적으로 편심 위치에 있습니다. 색소를 함유한 알에서도 구배를 따라 분포하지만 노른자와 달리 동물극에 더 풍부합니다.

Centrolecithal 알.

그 안에는 노른자가 중앙에 위치하여 세포질이 주변으로 이동하고 조각화가 표면적입니다. 이러한 알은 일부 강장동물과 절지동물의 전형입니다.

정액.

크고 불활성인 난자와 달리 정자는 길이가 0.02~2.0mm로 작으며 활동적이며 난자에 도달하기 위해 먼 거리를 헤엄칠 수 있습니다. 그 안에 세포질이 거의 없으며 노른자가 전혀 없습니다.

정자의 모양은 다양하지만 그중에는 편모형과 비편모형의 두 가지 주요 유형이 구별됩니다. 편모가 없는 형태는 상대적으로 드뭅니다. 대부분의 동물에서 정자는 수정에 적극적인 역할을 합니다.

수분.

수정은 정자가 난자에 침투하여 핵이 융합되는 복잡한 과정입니다. 배우자의 융합의 결과로 접합자가 형성됩니다. 이는 본질적으로 이에 필요한 조건이 있을 때 발전할 수 있는 새로운 개체입니다. 수정은 난자의 활성화를 유발하여 난자를 자극하여 형성된 유기체의 발달로 이어지는 연속적인 변화를 유도합니다. 수정 중에 양서류도 발생합니다. 난자와 정자의 핵이 융합하여 유전적 요인이 혼합된 것입니다. 난자는 필요한 염색체의 절반과 일반적으로 발달 초기 단계에 필요한 모든 영양소를 제공합니다.

정자가 난자의 표면과 접촉하면 난자의 난황막이 변화하여 수정막으로 변합니다. 이러한 변화는 알이 활성화되었다는 증거로 간주됩니다. 동시에, 소위 노른자가 거의 또는 전혀 포함되지 않은 계란 표면에. 다른 정자가 난자에 들어가는 것을 방지하는 피질 반응. 노른자를 많이 함유한 난에서는 피질 반응이 나중에 일어나기 때문에 보통 여러 개의 정자가 그 안으로 침투합니다. 그러나 그러한 경우에도 수정은 난자의 핵에 가장 먼저 도달하는 단 하나의 정자에 의해서만 수행됩니다.

일부 난에서는 정자가 난자의 원형질막과 접촉하는 지점에서 소위 막의 돌출부가 형성됩니다. 수정 결절; 정자 침투를 촉진합니다. 일반적으로 정자의 머리와 중간 부분에 위치한 중심체는 난자를 관통하고 꼬리는 외부에 남아 있습니다. 중심소체는 수정란의 첫 번째 분열 중에 방추의 형성에 기여합니다. 수정 과정은 두 개의 반수체 핵(난자와 정자)이 융합되고 이들의 염색체가 접합되어 수정란의 첫 번째 단편화를 준비할 때 완료된 것으로 간주될 수 있습니다.

눌러 터뜨리는.

수정막의 출현이 난자 활성화의 지표로 간주되면 분열(분쇄)은 수정란의 실제 활동의 첫 번째 징후로 사용됩니다. 파쇄의 성격은 난황의 양과 분포, 접합체 핵의 유전적 특성과 난자 세포질의 특성에 따라 달라집니다(후자는 전적으로 모체 유기체의 유전자형에 의해 결정됩니다). 수정란의 조각화에는 세 가지 유형이 있습니다.

홀로아세포 분쇄

동성애자 계란의 특징. 파쇄면은 계란을 완전히 분리합니다. 불가사리나 성게처럼 같은 부분으로 나눌 수도 있고, 복족류처럼 불평등한 부분으로 나눌 수도 있습니다. 크레피둘라. 완모세포형에 따라 중간 정도의 말단소립체 알의 조각화가 발생하지만 불균등한 분열은 4개의 할구 단계 이후에만 나타납니다. 일부 세포에서는 이 단계 이후 분열이 극도로 고르지 않게 됩니다. 이 경우 형성된 작은 세포를 마이크로미어라고 하며, 노른자를 포함하는 큰 세포를 거대세포라고 합니다. 연체동물의 분열면은 8세포 단계부터 시작하여 할구가 나선형으로 배열되는 방식으로 진행됩니다. 이 과정은 핵에 의해 조절됩니다.

골모세포 분열

노른자가 풍부한 텔로레시탈 알의 전형적인 현상입니다. 그것은 동물 기둥의 상대적으로 작은 영역으로 제한됩니다. 분열면은 난 전체를 통과하지 못하고 노른자를 포함하지 않으므로 분열의 결과로 작은 세포 원반(포배)이 동물 기둥에 형성됩니다. 원판형이라고도 불리는 이러한 단편화는 파충류와 조류의 특징입니다.

표면 분쇄

중심성 난자에 일반적입니다. 접합체의 핵은 세포질의 중앙 섬에서 분열되고, 생성된 세포는 난자의 표면으로 이동하여 중앙 난황 주위에 세포의 표면층을 형성합니다. 이러한 유형의 분열은 절지동물에서 관찰됩니다.

분쇄 규칙.

단편화는 이를 처음 공식화한 연구자의 이름을 딴 특정 규칙을 따르는 것으로 확인되었습니다. Pflueger의 법칙: 스핀들은 항상 저항이 가장 적은 방향으로 당깁니다. Balfour의 법칙: 전모세포 분열 속도는 난황의 양에 반비례합니다(노른자는 핵과 세포질을 모두 나누기 어렵게 만듭니다). Sachs의 법칙: 세포는 일반적으로 동일한 부분으로 나뉘며, 각각의 새로운 분할 평면은 이전 분할 평면과 직각으로 교차합니다. Hertwig의 법칙: 핵과 방추는 일반적으로 활성 원형질의 중심에 위치합니다. 각 핵분열 스핀들의 축은 원형질 덩어리의 장축을 따라 위치합니다. 분할 평면은 일반적으로 축에 직각으로 원형질 덩어리와 교차합니다.

모든 유형의 수정란이 분쇄된 결과 할구라고 불리는 세포가 형성됩니다. 할구가 많으면(양서류의 경우 16~64개 세포) 라즈베리와 유사한 구조를 형성하며 상실배라고 합니다.

포배기.

분쇄가 계속됨에 따라 할구는 더 작아지고 서로 더 가깝게 인접하여 육각형 모양을 얻습니다. 이 모양은 셀의 구조적 강성과 층의 밀도를 증가시킵니다. 계속해서 분열하면서 세포는 서로 밀어내고 결국 그 수가 수백 또는 수천에 도달하면 폐쇄된 공동, 즉 주변 세포에서 액체가 흐르는 포배강을 형성합니다. 일반적으로 이러한 형성을 포배(blastula)라고 합니다. 그 형성(세포 운동이 참여하지 않음)은 난자 단편화 기간을 종료합니다.

동종알에서 포배강은 중앙에 위치할 수 있지만, 말단연종 알에서는 일반적으로 노른자에 의해 이동되고 편심적으로, 동물 극에 더 가깝고 포배반 바로 아래에 위치합니다. 따라서 포배는 일반적으로 속이 빈 공이며 그 구멍 (배반강)은 액체로 채워져 있지만 원반형 절단이 있는 텔로레시탈 알에서는 포배가 편평한 구조로 표시됩니다.

전모세포 분열의 경우 세포 분열의 결과로 세포질과 핵의 부피 비율이 체세포와 동일해지면 포배 단계가 완료된 것으로 간주됩니다. 수정란에서는 난황과 세포질의 부피가 핵의 크기와 전혀 일치하지 않습니다. 그러나 분열 과정에서 핵 물질의 양은 약간 증가하는 반면 세포질과 난황은 분열만 합니다. 일부 난에서는 수정 시 핵 부피 대 세포질 부피의 비율이 약 1:400이고, 포배 단계 말기에는 약 1:7입니다. 후자는 일차 생식세포와 체세포의 비율 특성에 가깝습니다.

멍게와 양서류의 후기 포배 표면을 매핑할 수 있습니다. 이를 위해 인트라바이탈(세포에 무해함) 염료가 다양한 부분에 적용됩니다. 만들어진 색상 표시는 추가 개발 중에 보존되며 각 영역에서 어떤 기관이 발생하는지 확인할 수 있습니다. 이러한 영역을 추정이라고 합니다. 정상적인 발달 조건에서 운명을 예측할 수 있는 사람들. 그러나 후기 포배 또는 초기 낭배 단계에서 이러한 영역이 이동되거나 교체되면 운명이 바뀔 것입니다. 이러한 실험은 특정 발달 단계까지 각 할구가 신체를 구성하는 다양한 세포 중 하나로 변할 수 있음을 보여줍니다.

가스트룰라.

Gastrula는 배아가 외부-외배엽과 내부-내배엽의 두 층으로 구성되는 배아 발달 단계입니다. 이 이중층 단계는 동물마다 다른 방식으로 달성됩니다. 왜냐하면 다른 종의 알에는 다른 양의 노른자가 포함되어 있기 때문입니다. 그러나 어쨌든 이것의 주요 역할은 세포 분열이 아닌 세포 이동에 의해 수행됩니다.

섭취.

홀로아세포 분열을 특징으로 하는 동종 난자에서 낭배형성은 일반적으로 식물극 세포의 함입에 의해 발생하며, 이는 2층의 컵 모양 배아를 형성하게 됩니다. 원래의 배반강은 수축하지만 동시에 새로운 공동, 즉 위강이 형성됩니다. 이 새로운 위강으로 이어지는 구멍은 포배기공(배반강으로 열리지 않고 위강으로 열리기 때문에 불행한 이름)이라고 불립니다. 포공은 배아의 후단에 있는 미래 항문 영역에 위치하며, 이 영역에서 대부분의 중배엽, 즉 세 번째 또는 중간 배아층이 발달합니다. 위강은 원형장(archenteron) 또는 일차 장이라고도 하며 소화 시스템의 기초 역할을 합니다.

퇴화.

텔로레시탈 알에 많은 양의 난황이 포함되어 있고 골수모세포에 의해 분쇄되는 파충류와 조류의 경우 매우 작은 영역의 포배 세포가 난황 위로 올라간 다음 상층의 세포 아래에서 안쪽으로 말리기 시작하여 두 번째 포배를 형성합니다( 하위) 레이어. 세포층이 말려 올라가는 과정을 퇴행이라고 합니다. 세포의 상부 층은 외부 배엽층, 즉 외배엽이 되고, 하부 층은 내부 층, 즉 내배엽이 됩니다. 이 층들은 서로 합쳐지며, 전이가 일어나는 곳을 포배기 입술(blastopore lip)이라고 합니다. 이 동물 배아의 일차 장 지붕은 완전히 형성된 내배엽 세포로 구성되어 있으며 바닥은 노른자로 만들어졌습니다. 세포의 바닥은 나중에 형성됩니다.

박리.

인간을 포함한 고등 포유류에서는 낭배 형성이 다소 다르게 발생합니다. 즉 박리를 통해 발생하지만 동일한 결과, 즉 2층 배아가 형성됩니다. 박리는 원래의 세포 외부 층이 분리되어 내부 세포 층이 나타나는 현상입니다. 내배엽.

보조 프로세스.

낭배 형성과 관련된 추가 프로세스도 있습니다. 위에 설명된 간단한 프로세스는 예외이지 규칙이 아닙니다. 보조 공정에는 에피볼리(파울링), 즉 난의 영양 반구 표면을 따라 세포층의 이동 및 융합 - 넓은 영역에 걸친 세포의 결합. 이러한 과정 중 하나 또는 둘 모두가 장중첩증과 퇴축을 동반할 수 있습니다.

Gastrulation 결과.

낭배 형성의 최종 결과는 2층 배아의 형성입니다. 배아의 외층(외배엽)은 난황을 포함하지 않는 작고 착색된 세포로 형성됩니다. 외배엽에서 예를 들어 신경 및 피부의 상층과 같은 조직이 이후에 발생합니다. 내부 층(내배엽)은 약간의 난황을 유지하는 거의 색소가 없는 세포로 구성됩니다. 그들은 주로 소화관과 그 파생물을 감싸는 조직을 생성합니다. 그러나 이 두 배엽층 사이에는 큰 차이가 없다는 점을 강조해야 합니다. 외배엽은 내배엽을 생성하며, 어떤 형태에서는 포구 입술 영역에서 그들 사이의 경계가 결정될 수 있다면 다른 형태에서는 실제로 구별할 수 없습니다. 이식 실험에서 이들 조직 간의 차이는 위치에 의해서만 결정되는 것으로 나타났습니다. 일반적으로 외배엽으로 남아 피부 파생물이 생성되는 부위를 포배기의 가장자리에 이식하면 안쪽으로 접혀 내배엽이 되며, 이는 소화관, 폐 또는 갑상선의 내벽이 될 수 있습니다.

종종 일차 장의 출현으로 배아의 무게 중심이 이동하고 껍질에서 회전하기 시작하며 전후방 (머리-꼬리) 및 등-복부 (등-복부) 대칭 축이 미래의 유기체가 처음으로 확립되었습니다.

세균층.

외배엽, 내배엽 및 중배엽은 두 가지 기준에 따라 구별됩니다. 첫째, 발달 초기 단계의 배아에서의 위치에 따라: 이 기간 동안 외배엽은 항상 외부에 있고 내배엽은 내부에 있으며 마지막에 나타나는 중배엽은 그 사이에 있습니다. 둘째, 미래의 역할에 따라 이 잎 각각은 특정 기관과 조직을 생성하며 발달 과정에서 향후 운명에 따라 식별되는 경우가 많습니다. 그러나 이 잎이 나타나는 기간에는 잎 사이에 근본적인 차이가 없었다는 것을 기억합시다. 배엽층 이식 실험에서 처음에는 각각의 배엽이 다른 두 배의 효능을 갖고 있는 것으로 나타났습니다. 따라서 이들의 구별은 인위적이지만 배아 발달을 연구할 때 사용하는 것이 매우 편리합니다.

중배엽, 즉 중간 배아층은 여러 가지 방법으로 형성됩니다. 이는 창틀에서와 같이 체강낭의 형성에 의해 내배엽에서 직접 발생할 수 있습니다. 개구리처럼 내배엽과 동시에; 또는 일부 포유류에서처럼 외배엽에서 박리로 인해 발생합니다. 어쨌든, 처음에 중배엽은 원래 포배강이 차지했던 공간에 있는 세포층입니다. 외부의 외배엽과 내부의 내배엽 사이.

중배엽은 곧 두 개의 세포층으로 나뉘며, 그 사이에 체강이라고 불리는 공동이 형성됩니다. 이 구멍에서 심장을 둘러싸는 심낭강, 폐를 둘러싸는 흉강, 소화 기관이 있는 복강이 형성됩니다. 중배엽의 외부 층(체세포 중배엽)은 소위 외배엽과 함께 형성됩니다. 체성 흉막. 외부 중배엽에서 몸통과 팔다리의 줄무늬 근육, 피부의 결합 조직 및 혈관 요소가 발달합니다. 중배엽 세포의 내부 층을 내장 중배엽이라고 하며, 내배엽과 함께 내장흉막을 형성합니다. 이 중배엽 층에서 소화관의 평활근과 혈관 요소 및 그 파생물이 발달합니다. 발달 중인 배아에는 외배엽과 내배엽 사이의 공간을 채우는 느슨한 중간엽(배아 중배엽)이 많이 있습니다.

화음에서는 발달 중에 편평한 세포의 세로 기둥이 형성됩니다. 이는 이 유형의 주요 특징인 척색입니다. Notochord 세포는 일부 동물의 외배엽, 다른 동물의 내배엽, 다른 동물의 중배엽에서 유래합니다. 어쨌든, 이들 세포는 발생 초기 단계에서 이미 나머지 세포와 구별될 수 있으며, 일차 장 위에 세로 기둥 형태로 위치합니다. 척추동물 배아에서 척색은 축 골격이 발달하는 중심축 역할을 하며 그 위에는 중추신경계가 있습니다. 대부분의 화음에서 이것은 순전히 배아 구조이며, 랜싯렛, 사이클로스토메 및 엘라스모브랜치에서만 평생 동안 지속됩니다. 거의 모든 다른 척추동물에서는 척색의 세포가 발달 중인 척추뼈의 몸체를 형성하는 뼈 세포로 대체됩니다. 이는 척색의 존재가 척추의 형성을 촉진한다는 것을 의미합니다.

세균층의 파생물.

세 배아층의 추가 운명은 다릅니다.

외배엽에서 발달: 모든 신경 조직; 피부 및 그 파생물(머리카락, 손톱, 치아 법랑질)의 외층 및 부분적으로 구강, 비강 및 항문의 점막.

내배엽은 구강에서 항문까지 전체 소화관의 내막과 모든 파생물, 즉 흉선, 갑상선, 부갑상선, 기관, 폐, 간 및 췌장.

중배엽에서는 모든 유형의 결합 조직, 뼈 및 연골 조직, 혈액 및 혈관계가 형성됩니다. 모든 유형의 근육 조직; 배설 및 생식 시스템, 피부의 진피층.

성체 동물에는 외배엽에서 유래한 신경 세포를 포함하지 않는 내배엽 기원 기관이 거의 없습니다. 각각의 중요한 기관에는 중배엽의 파생물(혈관, 혈액, 종종 근육)도 포함되어 있어 배엽의 구조적 격리는 형성 단계에서만 보존됩니다. 이미 발달 초기에 모든 기관은 복잡한 구조를 가지며 모든 세균층의 파생물을 포함합니다.

신체 구조의 일반 계획

대칭.

발달 초기 단계에서 유기체는 특정 종의 특정 유형의 대칭 특성을 얻습니다. 식민지 원생 생물의 대표자 중 하나인 볼복스(Volvox)는 중심 대칭을 가지고 있습니다. 볼복스의 중심을 통과하는 모든 평면은 이를 두 개의 동일한 반으로 나눕니다. 다세포 동물 중에서 이러한 대칭성을 지닌 동물은 단 한 마리도 없습니다. 강장동물과 극피동물은 방사형 대칭이 특징입니다. 신체의 일부는 주축 주위에 위치하여 일종의 원통을 형성합니다. 전부는 아니지만 일부가 이 축을 통과하는 평면은 그러한 동물을 두 개의 동일한 반쪽으로 나눕니다. 유충 단계의 모든 극피동물은 양측 대칭을 갖지만 발달 중에는 성체 단계의 특징인 방사형 대칭을 얻습니다.

고도로 조직화된 모든 동물의 경우 양측 대칭이 일반적입니다. 단 하나의 평면에서 두 개의 대칭 반으로 나눌 수 있습니다. 이러한 기관 배열은 대부분의 동물에서 관찰되므로 생존에 최적인 것으로 간주됩니다. 복부(배쪽)에서 등쪽(등쪽) 표면까지 종축을 따라 이어지는 평면은 동물을 서로 거울상인 오른쪽과 왼쪽의 두 부분으로 나눕니다.

수정되지 않은 거의 모든 난은 방사형 대칭을 가지지만 일부는 수정 시 대칭을 잃습니다. 예를 들어, 개구리 알에서 정자가 침투하는 장소는 항상 미래 배아의 앞쪽, 즉 머리 끝으로 이동합니다. 이 대칭은 세포질의 노른자 분포 기울기라는 한 가지 요소에 의해서만 결정됩니다.

배아 발달 과정에서 기관 형성이 시작되자마자 양측 대칭이 명백해집니다. 고등 동물에서는 거의 모든 기관이 쌍으로 형성됩니다. 이는 눈, 귀, 콧구멍, 폐, 사지, 대부분의 근육, 골격 부위, 혈관 및 신경에 적용됩니다. 심지어 심장도 한 쌍의 구조로 놓여 있다가 그 부분들이 합쳐져 하나의 관형 기관을 형성하고, 이후 뒤틀리면서 복잡한 구조를 지닌 성인 심장으로 변합니다. 예를 들어 인간에게서는 거의 발견되지 않는 구개열이나 구순열의 경우 장기의 오른쪽과 왼쪽 절반의 불완전한 융합이 나타납니다.

Metamerism (신체를 비슷한 부분으로 나누는 것).

긴 진화 과정에서 가장 큰 성공을 거둔 것은 신체가 분할된 동물이었습니다. 환형동물과 절지동물의 메타메릭 구조는 평생 동안 명확하게 볼 수 있습니다. 대부분의 척추동물에서 처음에 분할된 구조는 나중에 거의 구별할 수 없게 되지만 배아 단계에서는 등체성이 명확하게 표현됩니다.

란셋에서는 체강, 근육 및 생식선의 구조에 등색이 나타납니다. 척추동물은 신경, 배설, 혈관 및 지지 시스템의 일부 부분이 분절적으로 배열되어 있는 것이 특징입니다. 그러나 이미 배아 발달의 초기 단계에서 이러한 메타메리즘은 소위 신체 앞쪽 끝의 가속화된 발달에 의해 겹쳐집니다. 두부화. 인큐베이터에서 자란 48시간 병아리 배아를 검사하면 몸의 앞쪽 끝에서 가장 명확하게 나타나는 양측 대칭성과 등색체 현상을 모두 확인할 수 있습니다. 예를 들어, 근육 그룹 또는 체절은 머리 부분에 처음 나타나고 순차적으로 형성되므로 가장 덜 발달된 분절 체절이 뒤쪽 체절이 됩니다.

조직발생.

대부분의 동물에서 소화관은 가장 먼저 분화되는 관 중 하나입니다. 본질적으로 대부분의 동물의 배아는 다른 관에 삽입된 관입니다. 내부 관은 입에서 항문까지의 장입니다. 소화 기관과 호흡 기관에 포함된 다른 기관은 이 일차 창자의 파생물 형태로 형성됩니다. 등쪽 외배엽 아래에 시궁장 또는 일차 내장의 지붕이 존재하면 척색과 함께 신체의 두 번째로 중요한 시스템인 중앙 시스템의 배아 등쪽 면에 형성이 발생(유도)됩니다. 신경계. 이는 다음과 같이 발생합니다. 첫째, 등쪽 외배엽이 두꺼워지고 신경판이 형성됩니다. 그런 다음 신경판의 가장자리가 올라가서 서로를 향해 자라며 궁극적으로 닫히는 신경 주름을 형성합니다. 결과적으로 중추 신경계의 기초인 신경관이 나타납니다. 뇌는 신경관의 앞부분에서 발달하고 나머지 부분은 척수로 발달합니다. 신경 조직이 성장함에 따라 신경관의 구멍은 거의 사라지고 좁은 중앙 관만 남습니다. 뇌는 배아의 신경관 앞쪽 부분의 돌출, 함입, 두꺼워짐 및 얇아짐의 결과로 형성됩니다. 형성된 뇌와 척수에서 두개골, 척추 및 교감 신경과 같은 한 쌍의 신경이 유래됩니다.

중배엽은 출현 직후에도 변화를 겪습니다. 이는 쌍을 이루는 중성 체절(근육 블록), 척추뼈, 신분절(배설 기관의 기초) 및 생식 기관의 일부를 형성합니다.

따라서 장기 시스템의 발달은 배엽 형성 직후에 시작됩니다. 모든 개발 프로세스(정상적인 조건에서)는 가장 진보된 기술 장치의 정밀도로 진행됩니다.

태아 대사

수생 환경에서 발달하는 배아는 알을 덮고 있는 젤라틴질 막 외에는 어떠한 외피도 필요하지 않습니다. 이 알에는 배아에게 영양을 공급하기에 충분한 노른자가 들어 있습니다. 껍질은 배아를 어느 정도 보호하고 대사열을 유지하는 데 도움을 주며, 동시에 배아와 태아 사이의 자유 가스 교환(즉, 산소 유입 및 이산화탄소 배출)을 방해하지 않을 정도로 충분히 투과성이 있습니다. 환경.

배아 외 막.

육지에 알을 낳거나 태생인 동물의 경우 배아에는 탈수(알이 육지에 낳은 경우)로부터 보호하고 영양, 대사 최종 산물 제거 및 가스 교환을 제공하는 추가 막이 필요합니다.

이러한 기능은 모든 파충류, 조류 및 포유류에서 발달하는 동안 형성되는 양막, 융모막, 난황낭 및 요막과 같은 배외 막에 의해 수행됩니다. 융모막과 양막은 기원이 밀접하게 연관되어 있습니다. 그들은 체세포 중배엽과 외배엽에서 발생합니다. 융모막은 배아와 세 개의 다른 막을 둘러싸는 가장 바깥쪽 막입니다. 이 껍질은 가스 투과성이 있으며 이를 통해 가스 교환이 발생합니다. 양막은 세포에서 분비되는 양수 덕분에 배아 세포가 건조해지는 것을 방지합니다. 난황으로 채워진 난황낭은 난황 줄기와 함께 배아에게 소화 가능한 영양분을 공급합니다. 이 막에는 소화 효소를 생성하는 혈관과 세포의 조밀한 네트워크가 포함되어 있습니다. 요막과 마찬가지로 난황낭은 내장 중배엽과 내배엽으로 구성됩니다. 내배엽과 중배엽은 난황 전체 표면에 퍼져서 과도하게 자라서 결국 전체 난황이 난황낭에 들어가게 됩니다. 파충류와 조류의 경우 알란토이스는 배아의 신장에서 나오는 최종 대사산물의 저장고 역할을 하며 가스 교환도 보장합니다. 포유류에서 이러한 중요한 기능은 융모막 융모에 의해 형성된 복잡한 기관인 태반에 의해 수행됩니다. 융모막 융모는 자라면서 자궁 점막의 오목한 부분(선와)으로 들어가 혈관 및 땀샘과 밀접하게 접촉합니다.

인간의 경우 태반은 배아의 호흡, 영양, 대사 산물의 산모 혈류로의 방출을 완벽하게 보장합니다.

배아 외 막은 배아 이후 기간에는 보존되지 않습니다. 파충류와 새의 경우 부화 시 건조된 껍질이 알 껍질에 남아 있습니다. 포유류에서는 태아가 태어난 후 태반과 기타 배아외막이 자궁에서 배출됩니다(거부됨). 이 껍질은 고등 척추동물에게 수생 환경으로부터 독립성을 제공했으며 의심할 여지없이 척추동물의 진화, 특히 포유류의 출현에 중요한 역할을 했습니다.

생물유전법

1828년에 K. von Baer는 다음과 같은 원칙을 공식화했습니다. 1) 모든 대규모 동물 그룹의 가장 일반적인 특성은 덜 일반적인 특성보다 더 일찍 배아에 나타납니다. 2) 가장 일반적인 특성이 형성된 후에는 덜 일반적인 특성이 나타나는 식으로 특정 그룹의 특별한 특성이 나타날 때까지 계속됩니다. 3) 모든 동물 종의 배아는 발달함에 따라 다른 종의 배아와 점점 덜 유사해지고 발달의 후기 단계를 거치지 않습니다. 4) 고도로 조직화된 종의 배아는 더 원시적인 종의 배아와 유사할 수 있지만, 이 종의 성체 형태와 결코 유사하지 않습니다.

이 네 가지 조항에 공식화된 생물유전학 법칙은 종종 잘못 해석됩니다. 이 법칙은 단순히 고도로 조직화된 형태의 일부 발달 단계가 진화의 사다리에서 더 낮은 형태의 일부 발달 단계와 분명한 유사성을 갖는다고 명시합니다. 이러한 유사성은 공통 조상으로부터의 후손으로 설명될 수 있다고 가정됩니다. 하위 형태의 성인 단계에 대해서는 아무 것도 언급되지 않습니다. 이 기사에서는 배아 단계 간의 유사점이 암시됩니다. 그렇지 않으면 각 종의 발달을 별도로 기술해야 할 것이다.

분명히 지구상 생명체의 오랜 역사에서 환경은 생존에 가장 적합한 배아와 성체 유기체를 선택하는 데 중요한 역할을 했습니다. 온도, 습도 및 산소 공급의 가능한 변동과 관련하여 환경에 의해 생성된 좁은 한계로 인해 형태의 다양성이 줄어들어 비교적 일반적인 유형으로 이어졌습니다. 그 결과, 배아 단계에 있어서 생물 발생 법칙의 기초가 되는 구조의 유사성이 나타났습니다. 물론 기존 형태에서는 배아 발달 과정에서 특정 종의 번식 시간, 장소 및 방법에 해당하는 특징이 나타납니다.

문학:

칼슨 B. Patten에 따르면 발생학의 기초, 1. M., 1983
길버트 S. 발달 생물학, 1. M., 1993

눌러 터뜨리는 나 눌러 터뜨리는

공학에서 고체 물질 조각을 분해하여 크기를 줄이는 과정. 조각은 재료 입자 사이의 접착력을 극복하는 외부 힘에 의해 파괴됩니다. D.는 Grinding과 근본적으로 다르지 않습니다(Grinding 참조). 일반적으로 D.에서는 더 큰 제품이 얻어지고 분쇄에서는 더 작은 5가 얻어지는 것으로 믿어집니다. mm. 방법 D. ( 쌀. 1 ): 분쇄, 쪼개짐, 마모 및 충격. 강하고 마모성이 있는 물질은 주로 파쇄에 의해 파쇄되고, 강하고 점성이 있는 물질은 마모에 의해 파쇄되며, 연하고 부서지기 쉬운 물질은 쪼개짐과 충격에 의해 파쇄됩니다. D.의 작업은 조각을 변형하고 작은 조각의 새로운 표면을 형성하는 데 사용됩니다. 소비된 에너지의 대부분은 열로 소산되고 극히 일부만이 고체의 자유 표면 에너지로 변환됩니다. D.의 총 작업은 변형 작업과 새 표면 형성 작업의 합과 같습니다. 이 일반화된 공식은 P. A. Rebinder(1944)에 의해 제안되었습니다. 대략적인 계산을 위해 D. 크기 조각에 대한 작업이 가정됩니다. 디주어진 정도에서 D.는 정비례합니다 디 2.5. D.는 D.의 정도, 즉 D. 기타 전후의 재료에서 가장 큰 조각의 크기 비율을 특징으로 합니다. 표시기 - 특정 에너지 소비량, 즉 수량 kW· 시간 1까지 티분쇄된 재료. D.는 원칙적으로 스크리닝과 결합됩니다. D.는 공개적으로 구별됩니다. 쌀. 2 , a) 및 폐쇄형( 쌀. 2 , b)주기. 첫 번째 경우, 완제품 크기는 분쇄기 전 스크린에서 선별되고 D. 이후에도 얻습니다. 두 번째 - 분쇄기 이후의 재료를 스크린에서 크고 미세한 체로 걸러냅니다(준비). 거친 재료는 추가 분쇄를 위해 동일한 분쇄기로 반환됩니다. mm높은 수준의 채굴을 얻기 위해 여러 채굴 방법(단계)이 순차적으로 사용됩니다. 광석을 농축할 때 광석은 2, 3 또는 4단계로 분쇄되며 채굴을 위한 특정 에너지 소비량은 900-1200 조각입니다. mm - 1,5-3 kW· 시간 1까지 티최대 25개

광석.

D. 수동 및 화재는 기원전 3000년에 알려졌습니다. 이자형. 가장 간단한 기계인 물레방아로 구동되는 떨어지는 유봉(파운드)은 이미 중세 시대에 사용되었으며 G. Agricola에 의해 설명되었습니다. 기계 도장은 19세기 초부터 발전해 왔습니다. (크러셔 참조).

50년대 이후 소련과 다른 국가에서는 수력 폭발, 열, 전열 및 기타 폭발 방법이 연구되고 있지만 앞으로 수십 년 동안 설명된 기계적 방법이 주요 방법으로 남을 것입니다.

D.는 광업, 야금, 화학, 식품 산업, 건설 및 농업에 사용됩니다.문학.:

Levenson L.B., Klyuev G.M., 쇄석 생산, M., 1959; Andreev S. E., Zverevich V. V., Perov V. A., 광물 분쇄, 분쇄 및 선별, 2판, M., 1966; 유럽 위원회 회의 절차, trans. 독일어, M., 1966; Arsh E.I., Vitort G.K., Cherkassky F.B., 강한 암석을 분쇄하는 새로운 방법, K., 1966; Ponomarev I.V., 석탄 분쇄 및 선별, M., 1970.

V. A. Perov. 눌러 터뜨리는

난, 그 분할, 난의 일련의 연속적인 분열로 인해 더 작고 작은 세포(할구)로 나누어집니다. D.는 모든 다세포 동물의 발달에 없어서는 안될 단계입니다. 이는 일반적으로 수컷과 암컷의 전핵이 합쳐지고(수정 참조) 1차 수정의 방추에서 염색체가 결합한 후에 시작됩니다. 일부 동물에서는 미수정란이 형성됩니다(단열생식 참조). 때때로 수정란은 한동안 휴면 상태를 유지하며(휴면 참조) 외부 조건(예: 주변 온도)의 변화에 의해 발달하도록 자극됩니다. 처음에는 동기 분열 기간 동안 모든 할구의 핵이 동일하고 일정한 리듬으로 분열하며 핵주기가 짧습니다. 동물의 다른 그룹에서는 이 기간이 기간에 따라 다르며 포유류에서는 이 기간이 없습니다. 그런 다음 비동기 분열 또는 발파 기간 동안 (Blastulation 참조) 핵주기가 길어지고 다른 핵 분할의 동시성이 중단되고 간기 단계에서 리보 핵산 (RNA) 합성이 시작됩니다. 그들의 형태발생적 기능이 밝혀진다. 세포질 분할(세포 절개술)은 핵 분할(핵절개술)을 따르지만 일반적으로 그보다 뒤떨어집니다. D.는 성장을 동반하지 않으며 배아는 난자의 원래 크기를 유지합니다. D. 말기에 배아는 포배기 단계에 도달합니다(포배기 참조).

D.의 특성은 알의 세포질에 있는 난황의 양과 분포에 영향을 받습니다. 균일하게 분포된 난황을 상대적으로 적게 포함하는 동종자극성 난은 완전히 균일하게 발달합니다. 더 자주, 난황은 난자의 세포질에 불균일하게 분포됩니다(텔로레시탈 및 중심성 난자). 더 많은 노른자를 포함하는 영역은 노른자가 부족한 영역으로 더 천천히 나누어집니다. 완전히 고르지 않은 D. 또는 전혀 분할되지 않습니다. 부분 D. 완전한 D를 겪는 계란을 홀로아세포, 부분 D. - 메로아세포라고 합니다. 홀로아세포에는 완전하지만 고르지 않게 죽는 동형세포(예를 들어 많은 무척추동물, 랜싯렛, 포유류의 알)와 일부 텔로레시탈(예를 들어 일부 절지동물, 대부분의 양서류의 알)이 포함됩니다(작은 할구는 마이크로미어라고 하고, 중간 할구는 mesomere라고 하며, 큰 할구는 Macromere라고 합니다.) Meroblastic 알에는 노른자가 많은 일부 Telolecithal 및 Centrolecithal 알이 포함됩니다. 이러한 텔로레시탈 알에서는 난황이 부족한 알의 동물 부분만 나누어지며, 이는 연속적으로 2, 4개 이상의 할구로 나누어져 분쇄되지 않은 노른자 표면에 세포 디스크를 형성합니다. 원반형 D. 전갈, 두족류, 상어, 경골어류, 새, 파충류 및 하등 포유류의 알에서 나타나는 특징입니다. 원반형 D.의 결과로 원반형 포배가 형성되며, 그 공동은 포배엽의 크기에 의해 제한됩니다. 부분 D.는 또한 대부분의 절지동물의 중심립 알의 특징입니다. 수정 후 핵이 분열되기 시작합니다. 여러 번의 동시 분열 후, 주변 세포질과 함께 핵은 세포질 교량을 따라 세포질의 표면층으로 이동하며, 이는 먼저 단일체를 나타내는 세포질의 표면층으로 이동한 다음 별도의 세포가 각 핵 주위에서 분리됩니다. 결과적으로 배아가 형성되며 그 벽은 한 층의 세포 (배반엽)로 구성되고 중앙 부분은 그 안에 세포가있는 분할되지 않은 노른자 (난황 세포)가 차지합니다. 그러한 배아를 모낭 주위라고하며 D. - 표면적 또는 융합체라고합니다.

D.의 특성은 분열 방추의 위치를 결정하고 결과적으로 분열 평면이 항상 방추에 수직이기 때문에 서로에 대한 할구의 위치를 결정하는 난 세포질의 특성에도 영향을 받습니다. 중심선. 완전한 D.에서 할구의 상대적 위치에 따라 방사형, 나선형, 양측 및 비대칭 D.가 구별됩니다. 방사형 D.에서는 많은 강장 동물, 극피 동물, 양서류 등의 특징으로 할구가 위치합니다. 알의 동물-식물축을 통해 그릴 수 있는 평면은 대칭면입니다. 처음 2개의 고랑은 일반적으로 자오선 방향으로, 세 번째 고랑은 적도 방향으로 이어집니다. 그러면 자오선과 적도 분할이 번갈아 나타납니다. 방사형 D.의 결과로 공동이 있는 다세포 소포인 coeloblastula가 형성됩니다.

대부분의 turbellarian, 작은 고리, nemerteans, 연체 동물 등의 특징 인 나선형 D.에서는 처음 4 개의 할구 (대시)에서 분리 된 마이크로 미어가 그들 사이의 공간에 위치합니다. 오른쪽-우향성 D. 또는 왼쪽-이방성 D.에 대해 아래쪽 계층에 비해 상위 계층의 할구가 변위됩니다. 나선형 D.를 사용하면 포배기 단계의 배아에 구멍이 있습니다 (고르지 않은 coeloblastula) 또는 가지고 있지 않습니다(sterroblastula). 양측 D. (회충 및 ascidians)와 나선형 D.의 후기 단계에서 분열은 배아가 단 하나의 대칭 평면을 갖는 방식으로 발생합니다. 비대칭 D.는 매우 드물게 관찰되며(빗살해파리) 두 개의 대칭면이 존재하는 것이 특징입니다. cm. 알의 구조, 분쇄 유형 및 포배 유형에 대한 다이어그램. 하나 또는 다른 유형의 D.는 일반적으로 특정 동물 종류의 대부분의 대표자의 특징이지만 때로는 한 클래스 내에서 다른 유형의 D.가 관찰됩니다. 따라서 양서류 중 대부분은 완전히 고르지 않은 D., 다리가 없습니다. 양서류에는 원반형 D가 있습니다. 포유류에서는 원판형(단공류)과 완전 D.(모든 고등 포유류)가 모두 발생합니다. 후자는 여러 가지 특성(배아 디스크와 배아 외부 부분의 분리)에서 그것이 유래된 원판형에 가깝습니다. 완전한 D.의 결과로 배반포가 나타납니다. 밀집된 세포 축적으로 대표되는 벽의 일부는 배아 디스크를 형성하고 나머지는 영양막입니다.

D. 과정에서 핵은 균등하게 분할되고(모든 할구의 핵은 전체 양의 유전 정보를 전달하며 서로 및 접합체 핵과 동일함) 세포질은 고르지 않게 분할됩니다. 서로 다른 동물에서 첫 번째 할구의 세포질 특성의 차이는 서로 다른 정도로 표현되며 난자 형성 중 분화 수준에 따라 달라집니다(난형질 분리 참조). 일부 동물에서는 처음 두 할구를 인위적으로 분리하여 전체 배아가 각각 형성되고 다른 동물에서는 일부만 형성됩니다. 다른 동물의 알에서 D.가 시작될 때 세포질은 다른 정도의 분화에 도달합니다 (분화 참조) (가장 초기 분화는 나선형, 양측 및 표면 D가있는 알의 특징입니다). 이를 바탕으로 규제 알과 모자이크 알이 구별되는 경우가 있습니다.

D. 과정에서 동일한 유전자형의 핵은 서로 다른 할구에서 질적으로 다른 세포질과 상호 작용하게 되는데, 이는 유전 정보가 차등적으로 구현되는 조건입니다(배아 발생 참조).

D.는 광업, 야금, 화학, 식품 산업, 건설 및 농업에 사용됩니다. Ivanov P. P., 일반 및 비교 발생학 안내, Leningrad, 1945; Tokin B.P., 일반 발생학, M., 1970.

T. A. Detlaf.

알의 구조, 분쇄 유형 및 포배 유형의 다이어그램: A - coeloblastula (1 - 균일, 2 - 고르지 않음: a - 배반강); B - 흉골; B - discoblastula (a - blastocoel, b - 노른자); G - 주변 포배.

위대한 소련 백과사전. - M.: 소련 백과사전. 1969-1978 .

동의어:

반의어:

다른 사전에 "조각화"가 무엇인지 확인하십시오.

구분 참조... 러시아어 동의어 및 유사한 표현 사전. 아래에. 에드. N. Abramova, M.: Russian Dictionaries, 1999. 단편화, 분할, 분할, 분할, 분할, 분할, 해체; 경계 설정, 쇄석술, 두드리기,... ... 동의어 사전

- (a. 파쇄, 분쇄; n. Brechen, Zerkleinerung, Quetschen; f. broyage, concassage; i. molienda) 필요한 크기(5개 이상)를 얻기 위해 광석, 석탄 및 기타 고체 물질 조각을 부수는 프로세스 mm), 입도측정법... ... 지질백과사전

파쇄(Crushing): 고체를 일정한 크기로 분쇄(기술)하는 것. 오프셋을 사용하여 인쇄물에 동일한 인쇄 요소를 두 번 분쇄(인쇄) 재현합니다. 분쇄(발생학) 시리즈... ... 위키피디아

분쇄, 분쇄, pl. 아니, 참조. (책). 1. Ch.에 따른 조치 부수고 부수십시오. 돌 분쇄. 주제의 세분화. 2. 수정란을 개별 세포로 나누는 과정(생물학적). Ushakov의 설명 사전. D.N. Ushakov. 1935년 1940년 ... Ushakov의 설명 사전

눌러 터뜨리는- (연마, 파쇄) – (세라믹) 경도에 따라 재료의 크기가 감소합니다. [GOST R 54868 2011] 내화성 원료 분쇄 [비정형 내화물] - 내화성 원료 조각 분쇄 [비형상 ... ... 건축 자재의 용어, 정의 및 설명 백과사전

기술적으로 고체 물질 조각을 더 작은 조각으로 나누는 과정입니다. 원료의 크기에 따라 거친 것(1000~100mm), 중간(100~40mm), 가는 것(30~5mm) 파쇄 등이 있습니다. 큰 백과사전

일련의 연속적인 유사분열인 알. 수정란의 분열로 인해 크기가 증가하지 않고 점점 더 작은 할구 세포로 나누어집니다. D. 모든 다세포 동물의 개체 발생에 없어서는 안될 기간. 대개… … 생물학 백과사전

분쇄 단계의 본질. 분쇄 -이것은 접합체와 할구의 일련의 연속적인 유사분열로, 다세포 배아의 형성으로 끝납니다. 포배기.첫 번째 분열은 전핵의 유전 물질이 결합되고 공통 중기판이 형성된 후에 시작됩니다. 절단 중에 발생하는 세포를 세포라고 합니다. 할구(그리스어에서 쾅-새싹, 세균). 유사분열의 특징은 각 분열마다 세포가 체세포에 일반적인 핵과 세포질의 부피 비율에 도달할 때까지 점점 작아진다는 것입니다. 예를 들어 성게의 경우 6개의 분열이 필요하며 배아는 64개의 세포로 구성됩니다. 연속적인 분열 사이에는 세포의 성장이 일어나지 않지만 DNA는 필연적으로 합성된다.

모든 DNA 전구체와 필요한 효소는 난자 형성 과정에서 축적됩니다. 결과적으로 유사분열 주기가 단축되고 일반적인 체세포보다 분열이 훨씬 빠르게 진행됩니다. 첫째, 할구는 서로 인접하여 세포 덩어리라고 불리는 세포 덩어리를 형성합니다. 모룰라.그런 다음 세포 사이에 공동이 형성됩니다. 배반강,액체로 채워져 있습니다. 세포는 주변으로 밀려나 포배의 벽을 형성합니다. 배반엽.포배 단계에서 분열이 끝날 때 배아의 전체 크기는 접합체의 크기를 초과하지 않습니다.

분열 기간의 주요 결과는 접합체가 다음으로 변형되는 것입니다. 다세포 단일 대체 배아.

분쇄의 형태.일반적으로 할구는 서로 및 알의 극축에 대해 엄격한 순서로 위치합니다. 분쇄 순서 또는 방법은 계란의 노른자 분포의 양, 밀도 및 특성에 따라 다릅니다. Sachs-Hertwig 규칙에 따르면, 세포핵은 난황이 없는 세포질의 중앙에 위치하는 경향이 있고, 세포 분열 방추는 이 영역의 가장 큰 범위의 방향에 위치하는 경향이 있습니다.

올리고 및 메소레시탈 알에서 분쇄 완벽한,또는 홀로아세포.이러한 유형의 분열은 칠성장어, 일부 어류, 모든 양서류는 물론 유대류와 태반 포유류에서도 발생합니다. 완전한 분쇄로 첫 번째 분할 평면은 양측 대칭 평면에 해당합니다. 두 번째 분할 평면은 첫 번째 분할 평면에 수직으로 이어집니다. 처음 두 부분의 두 홈 모두 자오선입니다. 동물극에서 시작하여 영양극으로 퍼집니다. 난세포는 크기가 거의 같은 4개의 할구로 나누어져 있는 것으로 밝혀졌습니다. 세 번째 구분선의 평면은 위도 방향으로 처음 두 구분선에 수직으로 이어집니다. 그 후, 8개의 할구 단계에서 중중포자 알에 고르지 않은 분열이 나타납니다. 동물 기둥에는 4개의 작은 할구가 있습니다. 미세 측정,식물에 - 네 개의 큰 것들 - 거대단어.그런 다음 분할은 자오선 평면에서 다시 발생하고 다시 위도 평면에서 발생합니다.

경골 어류, 파충류, 조류 및 단공류 포유류의 다극성 알에서 단편화 부분적인,또는 메롭라스틱,저것들. 난황이 없는 세포질만 덮습니다. 동물의 기둥에 얇은 원판 형태로 위치하고 있기 때문에 이런 종류의 분쇄를 '파쇄'라고 합니다. 원반형.

단편화 유형을 특성화할 때 할구의 상대적 위치와 분할 속도도 고려됩니다. 할구가 반경을 따라 한 줄로 배열되어 있으면 벽개(cleavage)라고 합니다. 방사형.화음동물과 극피동물의 전형적인 특징입니다. 자연적으로 분쇄하는 동안 할구의 공간 배열에는 다른 변형이 있는데, 이는 연체동물의 나선형, 회충의 양측성, 해파리의 무정부형과 같은 유형을 결정합니다.

노른자의 분포와 동물 및 영양 할구 분할의 동시성 정도 사이에는 관계가 관찰되었습니다. 극피동물의 소수포자체 알에서는 분열이 거의 동시에 발생합니다. 중배엽 난세포에서는 영양 분열체가 많은 양의 노른자로 인해 더 천천히 분열하기 때문에 세 번째 분열 후에 동시성이 중단됩니다. 부분 분열이 있는 형태에서는 분열이 처음부터 비동기적이고 중앙 위치를 차지하는 할구가 더 빨리 분열됩니다.

쌀. 7.2. 다양한 유형의 알이 있는 화음의 분열.

A -란셋; 비 -개구리; 안에 -새; G -포유동물:

나- 두 개의 할구, II- 4개의 할구, III-여덟 개의 할구, IV-모룰라, 다섯-포배;

1 - 분쇄 고랑, 2 -할구, 3- 배반엽, 4- 블래스토이엘, 5- 상배엽, 6- 저아세포, 7배아세포, 8- 영양막; 그림의 배아 크기는 실제 크기 비율을 반영하지 않습니다.

쌀. 7.2. 계속

분쇄가 끝나면 포배가 형성됩니다. 포배의 유형은 분열 유형에 따라 다르며 따라서 난의 유형에 따라 다릅니다. 일부 유형의 분열과 포배가 그림 1에 나와 있습니다. 7.2와 도표 7.1. 포유동물과 인간의 분열에 대한 더 자세한 설명은 섹션을 참조하세요. 7.6.1.

분쇄 중 분자 유전적 및 생화학적 과정의 특징.위에서 언급한 바와 같이, 분열 기간 동안의 유사분열 주기는 특히 초기에 크게 단축됩니다.

예를 들어, 성게 알의 전체 분열 주기는 30~40분 동안 지속되며 S단계는 15분만 지속됩니다. 모든 물질의 필요한 예비량이 난세포의 세포질에 생성되고 세포가 클수록 공급량이 많아지기 때문에 gi 및 02 기간은 사실상 없습니다. 각 분열 전에 DNA와 히스톤이 합성됩니다.

절단 중에 복제 포크가 DNA를 따라 이동하는 속도는 정상입니다. 동시에, 체세포보다 할구의 DNA에서 더 많은 개시점이 관찰됩니다. DNA 합성은 모든 레플리콘에서 동시에, 동기적으로 발생합니다. 따라서 핵에서 DNA 복제 시간은 하나의 단축된 레플리콘의 두 배 시간과 일치합니다. 핵이 접합체에서 제거되면 조각화가 발생하고 배아의 발달이 거의 포배 단계에 도달하는 것으로 나타났습니다. 추가 개발이 중단됩니다.

분열이 시작될 때 전사와 같은 다른 유형의 핵 활동은 사실상 없습니다. 다른 유형의 난에서는 유전자 전사와 RNA 합성이 다른 단계에서 시작됩니다. 예를 들어 양서류와 같이 세포질에 다양한 물질이 있는 경우 전사가 즉시 활성화되지 않습니다. 그들의 RNA 합성은 초기 포배 단계에서 시작됩니다. 반대로, 포유류에서는 RNA 합성이 이미 두 개의 할구 단계에서 시작됩니다.

단편화 기간 동안 난자 형성 과정에서 합성된 것과 유사한 RNA와 단백질이 형성됩니다. 이들은 주로 세포 분열에 필요한 히스톤, 세포막 단백질 및 효소입니다. 명명된 단백질은 이전에 난자의 세포질에 저장된 단백질과 함께 즉시 사용됩니다. 이와 함께 단편화 기간 동안 이전에는 존재하지 않았던 단백질의 합성이 가능합니다. 이는 할구들 사이의 RNA와 단백질 합성에서 지역적 차이가 존재한다는 데이터에 의해 뒷받침됩니다. 때때로 이러한 RNA와 단백질은 후기 단계에서 작용하기 시작합니다.

단편화에서 중요한 역할은 세포질 분열에 의해 수행됩니다. 세포절제술.이는 조각화 유형을 결정하므로 특별한 형태발생적 중요성을 갖습니다. 세포 절개 중에 수축은 먼저 마이크로필라멘트의 수축성 고리를 사용하여 형성됩니다. 이 고리의 조립은 유사분열 방추의 극의 직접적인 영향을 받아 발생합니다. 세포 절개 후 올리고레시탈 알의 할구는 얇은 다리로만 서로 연결된 상태로 유지됩니다. 이때 분리가 가장 쉽습니다. 이는 세포절개술로 인해 막의 표면적이 제한되어 세포 사이의 접촉 면적이 감소하기 때문에 발생합니다.

세포 절개 직후, 세포 표면의 새로운 영역의 합성이 시작되고 접촉 영역이 증가하며 할구가 긴밀하게 접촉하기 시작합니다. 분열 고랑은 난형질 분리 현상을 반영하여 난형질의 개별 부분 사이의 경계를 따라 이어집니다. 따라서 서로 다른 할구의 세포질은 화학적 조성이 다릅니다.

배아 발달

분쇄 단계의 본질. 분쇄 -이것은 접합체와 할구의 일련의 연속적인 유사분열로, 다세포 배아의 형성으로 끝납니다. 포배기.첫 번째 분열 분열은 전핵의 유전 물질이 통합되고 공통 중기판이 형성된 후에 시작됩니다. 절단 중에 발생하는 세포를 세포라고 합니다. 할구(그리스어에서 쾅-새싹, 세균). 유사분열 분열의 특징은 분열할 때마다 세포가 체세포에 일반적인 핵과 세포질의 부피 비율에 도달할 때까지 점점 작아진다는 것입니다. 예를 들어 성게의 경우 6개의 분열이 필요하며 배아는 64개의 세포로 구성됩니다. 연속적인 분열 사이에는 세포의 성장이 일어나지 않지만 DNA는 필연적으로 합성된다.

모든 DNA 전구체와 필요한 효소는 난자 형성 과정에서 축적됩니다. 결과적으로 유사분열 주기가 단축되고 일반 체세포보다 분열이 훨씬 빠르게 진행됩니다. 첫째, 할구는 서로 인접하여 세포 덩어리라고 불리는 세포 덩어리를 형성합니다. 모룰라.그런 다음 세포 사이에 공동이 형성됩니다. 배반강,액체로 채워져 있습니다. 세포는 주변으로 밀려나 포배의 벽을 형성합니다. 배반엽.포배 단계에서 분열이 끝날 때 배아의 전체 크기는 접합체의 크기를 초과하지 않습니다.

분열 기간의 주요 결과는 접합체가 다음으로 변형되는 것입니다. 다세포 단일 대체 배아.

분쇄의 형태.일반적으로 할구는 서로 및 알의 극축에 대해 엄격한 순서로 위치합니다. 분쇄 순서 또는 방법은 계란의 노른자 분포의 양, 밀도 및 특성에 따라 다릅니다. Sachs-Hertwig 규칙에 따르면, 세포핵은 난황이 없는 세포질의 중앙에 위치하는 경향이 있고, 세포 분열의 방추는 이 영역의 가장 큰 범위의 방향에 위치하는 경향이 있습니다.

올리고 및 메소레시탈 알에서 분쇄 완벽한,또는 홀로아세포.이러한 유형의 단편화는 칠성장어, 일부 어류, 모든 양서류는 물론 유대류와 태반 포유류에서도 발견됩니다. 완전한 분쇄로 첫 번째 분할 평면은 양측 대칭 평면에 해당합니다. 두 번째 분할 평면은 첫 번째 분할 평면에 수직으로 이어집니다. 처음 두 분할의 두 홈은 모두 자오선입니다. 동물극에서 시작하여 영양극으로 퍼집니다. 난세포는 크기가 거의 같은 4개의 할구로 나누어져 있는 것으로 밝혀졌습니다. 세 번째 구분선의 평면은 위도 방향으로 처음 두 구분선에 수직으로 이어집니다. 그 후, 8개의 할구 단계에서 중중포자 알에 고르지 않은 분열이 나타납니다. 동물 기둥에는 4개의 작은 할구가 있습니다. 미세 측정,식물에 - 네 개의 큰 것들 - 거대단어.그런 다음 분할은 자오선 평면에서 다시 발생하고 다시 위도 평면에서 발생합니다.

경골 어류, 파충류, 조류 및 단공류 포유류의 다극성 알에서 단편화 부분적인,또는 메롭라스틱,в.й. 난황이 없는 세포질만 덮습니다. 동물 기둥에 얇은 디스크 형태로 위치하므로 이러한 유형의 분쇄를 호출합니다. 원반형.

단편화 유형을 특성화할 때 할구의 상대적 위치와 분할 속도도 고려됩니다. 할구가 반경을 따라 한 줄로 배열되어 있는 경우 분쇄를 분쇄라고 합니다. 방사형.화음동물과 극피동물의 전형적인 특징입니다. 자연적으로 분쇄하는 동안 할구의 공간 배열에는 다른 변형이 있는데, 이는 연체동물의 나선형, 회충의 양측성, 해파리의 무정부형과 같은 유형을 결정합니다.

노른자의 분포와 동물 및 영양 할구 분할의 동시성 정도 사이에는 관계가 관찰되었습니다. 극피동물의 소수포자체 난에서는 절단이 거의 동시에 발생합니다. 중배엽 난세포에서는 영양 분열체가 난황의 양이 많기 때문에 더 천천히 분열하기 때문에 세 번째 분열 후에 동시성이 깨집니다. 부분 단편화 형태에서는 분할이 처음부터 비동기화되고 중앙 위치를 차지하는 할구가 더 빠르게 분할됩니다.

쌀. 7.2. 다양한 유형의 알이 있는 화음의 분열.

A -란셋; 비 -개구리; 안에 -새; G -포유동물:

나- 두 개의 할구, II- 4개의 할구, III-여덟 개의 할구, IV-모룰라, 다섯-포배;

쌀. 7.2. 계속

분쇄 중 분자 유전적 및 생화학적 과정의 특징.위에서 언급한 바와 같이, 분열 기간 동안의 유사분열 주기는 특히 초기에 크게 단축됩니다.

예를 들어, 성게 알의 전체 분열 주기는 30~40분 동안 지속되며, S단계 기간은 15분에 불과합니다. 모든 물질의 필요한 예비량이 난세포의 세포질에 생성되고 세포가 클수록 크기가 커지기 때문에 gi- 및 02-기간은 사실상 없습니다. 각 분열 전에 DNA와 히스톤이 합성됩니다.

절단 중에 복제 포크가 DNA를 따라 이동하는 속도는 정상입니다. 동시에, 체세포보다 할구의 DNA에서 더 많은 개시점이 관찰됩니다. DNA 합성은 모든 레플리콘에서 동시에, 동기적으로 발생합니다. 이러한 이유로 핵에서 DNA 복제 시간은 하나의 단축된 레플리콘의 두 배 시간과 일치합니다. 핵이 접합체에서 제거되면 조각화가 발생하고 배아의 발달이 거의 포배 단계에 도달하는 것으로 나타났습니다. 추가 개발이 중단됩니다.

단편화에서 중요한 역할은 세포질 분열에 의해 수행됩니다. 세포절제술.이는 조각화 유형을 결정하므로 특별한 형태발생적 중요성을 갖습니다. 세포 절개 중에 수축은 먼저 마이크로필라멘트의 수축성 고리를 사용하여 형성됩니다. 이 고리의 조립은 유사분열 방추의 극의 직접적인 영향을 받아 발생합니다. 세포 절개 후, 올리고레시탈 알의 할구는 얇은 다리에 의해서만 서로 연결된 상태로 유지됩니다. 이때 분리하는 것이 가장 쉽습니다. 이는 세포절개술로 인해 막의 표면적이 제한되어 세포 사이의 접촉 면적이 감소하기 때문에 발생합니다.

세포 절개 직후, 세포 표면의 새로운 영역의 합성이 시작되고 접촉 영역이 증가하며 할구가 긴밀하게 접촉하기 시작합니다. 분열 고랑은 난형질 분리 현상을 반영하여 난형질의 개별 부분 사이의 경계를 따라 이어집니다. 이러한 이유로 서로 다른 할구의 세포질은 화학적 조성이 다릅니다.

분쇄 - 개념 및 유형. "분쇄" 카테고리의 분류 및 특징 2017, 2018.

- 제국의 정치적 분열.

XII 말-XIII 세기 초. 독일의 전반적인 사회 경제적 부흥을 바탕으로 제국의 정치 구조에 중요한 변화가 나타났습니다. 이전 봉건 지역(공국, 대교구)이 거의 완전히 독립된 국가로 변했습니다.... .

- 수정. 눌러 터뜨리는.

수정 8강 수정은 아버지의 유전 물질이 난자로 전달됨과 동시에 정자에 의해 난자가 발달하도록 자극하는 것입니다. 수정 과정에서 정자는 난자와 융합하고, 반수체 핵은 ... .

- 광물 분쇄

준비 과정 강의 No. 4 광물 자원 세척 세척은 희귀 및 귀금속, 철 금속 광석, 인산염, 카올린, 건축 자재(모래, 쇄석) 등의 사금 퇴적물을 농축하는 데 사용됩니다.

여러 가지 필수 특성(완전성, 균일성, 분할 대칭성)을 바탕으로 여러 가지 분쇄의 종류. 파쇄 유형은 주로 물질의 분포(포함)에 따라 결정됩니다. 양털 기름) 에 의해 세포질 계란그리고 분열구 사이에 확립된 세포간 접촉의 성격.

분쇄 될 수 있습니다

가득 찬 (홀아세포)또는 불완전한 (수모세포성),

제복 (할구는 크기가 거의 동일합니다)

고르지 않은 (할구는 크기가 동일하지 않으며 두 개 또는 세 개의 크기 그룹이 구별되며 일반적으로 거대 및 마이크로 미어라고 함) 마지막으로 대칭의 특성에 따라 방사형, 나선형, 양측 및 무정부 단편화의 다양한 변형이 구별됩니다. 이러한 각 유형에는 다양한 옵션이 있습니다.

분할의 완전성 정도에 따라:

홀로아세포 분쇄

파쇄면은 계란을 완전히 분리합니다. 가장 밝은 부분 전체 유니폼분쇄, 그 중 할구크기가 다르지 않습니다 (이러한 유형의 분쇄는 일반적입니다. 동성애자계란), 그리고 완전히 고르지 못한할구의 크기가 상당히 다양할 수 있는 단편화. 이러한 유형의 분쇄는 다음의 경우에 일반적입니다. 중간 정도의 텔로시탈계란

골모세포 분열 원반형

동물 기둥의 상대적으로 작은 영역으로 제한되어 있으며,

분쇄 비행기는 모든 것을 통과하지 않습니다 계란그리고 노른자를 잡지 마세요.

이런 종류의 분쇄가 일반적입니다. 을 위한텔로레시탈 알 노른자가 풍부하다 (조류, 파충류). 이런 종류의 분쇄라고도합니다. 원반형의, 분쇄 결과 동물 극에 작은 디스크가 형성되기 때문에 세포 (폭발물).

원판형 분쇄(그리스어 dískos - disk 및 éidos - view에서 유래), 유형 중 하나 눌러 터뜨리는 Telolecithal 알이 있는 동물의 알(전갈, 두족류, 연골 및 뼈가 있는 물고기, 파충류 및 새). ~에 원판형 분쇄핵을 포함하는 상대적으로 난황이 없는 세포질의 작은 디스크만 분할됩니다.

표면적

핵심 접합자중앙의 섬으로 나누어진다 세포질,

결과 세포표면으로 이동 계란, 표면층을 형성 세포 (배반엽) 중앙에 누워있는 노른자 주변.

이런 종류의 조각화가 관찰됩니다. ~에절지동물 .

으깬 계란의 대칭형에 따라

방사형

중심선 계란방사형 대칭축입니다. 일반적으로 을 위한란셋 , 철갑상어 , 양서류 , 극피동물 , 사이클로톰.

나선

안에 후기할구가 펼쳐진다. 이는 이미 4개(때로는 2개)의 할구 단계에 있는 좌우 비대칭(거울상형)으로 구별됩니다. 일반적으로 일부에게는조개 , 울린 그리고속눈썹 벌레 .

양측

대칭면이 1개 있습니다. 일반적으로 을 위한회충 .

무정부주의

할구는 서로 느슨하게 연결되어 있으며 먼저 사슬을 형성합니다. 일반적으로 을 위한강장자 .

핵제거- 조직학에서는 세포핵을 제거합니다.

Epiblast= 외배엽,그렇지 않으면 외아세포,그렇지 않으면 표피- 후생동물 배아의 바깥층과 하부 후생동물(다세포 유기체) 체벽의 바깥층.

교훈 단원 3번 - 유전학의 법칙

다배체(에서 안녕하세요...그리고 배수성) - 식물 세포의 유전적 변화, 덜 자주 동물, 다중 증가로 구성됨 숫자종간 염색체 세트 또는속간 교차. 이는 자연에서 발생하며 의도적으로 얻을 수 있습니다(호밀-밀, 양배추-산딸기 잡종). 중요하다 의미식물의 종분화 과정에서.

판코니 빈혈

(G. Fanconi, 1892년 스위스 출생. 소아과 의사; 신. 판코니 증후군) 유전 질병골수저형성증, 범혈구감소증, 피부 발달 이상을 특징으로 합니다. 과다색소침착), 골격계(1개의 중수골 또는 요골의 저개발) 및/또는 내부 장기(신장, 비장); 상염색체 열성 방식으로 유전됩니다.

DNA 자이라제풀리면 레플리콘 경계의 나선이 이동하고 비정상적으로 가파른 풀리는 초나선이 형성됩니다. 그것을 제거하기 위해 그들은 나타납니다 스베빌라제 , 인산염 다리 부위의 매우 뒤틀린 곳에서 절단이 가능합니다. Kearns 힌지가 형성되고 슈퍼코일이 이를 통해 배출됩니다. 효소가 나타난다 헬리케이스 이를 안정화시키는 SSB(SSB)는 생합성 자체가 프라이머(프라이머)의 합성으로 시작되며, 프라이머는 RNA로 구성된다. 특별한 다중 효소 복합체, 즉 프리모솜(primosome)이 나타납니다. 여기에는 3가지 효소가 포함되어 있습니다: 1). 프리마자(RNA 프라이머 합성) 2). DNA 단백질(DNA 의존성 리보뉴클레오시드 3 포스파타제) 3). N"-단백질(DNA 의존성 otephase) DNA 단백질과 N"-단백질은 프라이머가 시작되는 복제 시작을 결정합니다. 일반적으로 이것은 6개의 뉴클레오티드 조각입니다. 다음으로, 원시체는 이웃한 오리(Ori) 지점으로 이동합니다. 첫 번째 스레드 3"5"는 리딩 스레드이고 두 번째 스레드 5"3"은 지연 스레드입니다. 그런 다음 DNA 중합효소 3이 프라이머에 부착됩니다. DNA 사슬의 성장이 시작됩니다. 신장은 이웃 레플리콘의 Ori 지점에 위치한 종결 코돈으로 이동합니다. 그 후, 프라이머를 제거하는 효소 RNase가 나타나고 효소 DNA 폴리머라제-1에 의해 공극이 형성됩니다. 생합성 후 이웃 레플리콘이 형성됨 오카자키의 파편 DNA 리가아제에 의해 서로 융합됩니다. 그 후, DNA의 이 부분에서 나선성이 회복됩니다. 이는 자이라제와 w-단백질의 혼합물인 토포이소머라제-3 때문에 발생합니다. 이러한 방식으로 완전한 DNA 합성이 발생합니다. 결과적으로 DNA 복제는 다음과 같이 진행된다. 1). DNA 자이라제 Ori 지점에서 시작하여 DNA 복제 섹션을 푼다. 2). 경계에 초나선형이 생성됩니다. 3). DNA 스웨빌라아제 Kearns 힌지가 생성되고 슈퍼코일이 재설정됩니다. 4). 헬리카제(SSB)는 단일 가닥 스레드를 안정화하여 병합을 방지합니다. 5). 프리모솜. 이동성 복제 프로모터는 DNA 프로이마제 단백질로 인해 Ori 지점에서 RNA 프라이머를 생성합니다. 6). DNA 중합효소-3은 DNA 분자(오카자키 단편)를 합성합니다. 7). RNase는 프라이머를 제거합니다. 8). DNA 중합효소 1이 공백을 메웁니다 9). DNA - 리가자스티치 오카자키 조각 10). 토포이소머라제-3은 나선을 형성합니다.