Brazde de zdrobire. Dezvoltarea embrionară

Conținutul articolului

EMBRIOLOGIE,știința care studiază dezvoltarea unui organism în stadiile sale incipiente înainte de metamorfoză, ecloziune sau naștere. Fuziunea gameților - un ovul (ovul) și un spermatozoid - cu formarea unui zigot dă naștere unui nou individ, dar înainte de a deveni aceeași creatură cu părinții săi, acesta trebuie să treacă prin anumite etape de dezvoltare: diviziunea celulară, formarea straturilor și cavităților germinale primare, apariția axelor embrionare și a axelor de simetrie, dezvoltarea cavităților celomice și a derivaților acestora, formarea membranelor extraembrionare și, în final, apariția sistemelor de organe care sunt integrate funcțional și formează una sau un alt organism recunoscut. Toate acestea constituie subiectul studiului embriologiei.

Dezvoltarea este precedată de gametogeneză, adică. formarea si maturarea spermatozoizilor si ovulelor. Procesul de dezvoltare a tuturor ouălor unei specii date decurge în general la fel.

Gametogeneza.

Spermatozoizii maturi și ovulul diferă în structura lor, doar nucleii lor sunt similari; cu toate acestea, ambii gameți sunt formați din celule germinale primare cu aspect identic. În toate organismele care se reproduc sexual, aceste celule germinale primare sunt separate de alte celule în stadiile incipiente de dezvoltare și se dezvoltă într-un mod special, pregătindu-se să-și îndeplinească funcția - producția de sex, sau celule germinale. Prin urmare, ele sunt numite plasmă germinativă - spre deosebire de toate celelalte celule care alcătuiesc somatoplasma. Este destul de evident, însă, că atât plasma germinativă, cât și somatoplasma provin dintr-un ou fecundat - un zigot, care dă naștere unui nou organism. Deci practic sunt la fel. Factorii care determină care celule devin reproducătoare și care celule somatice nu au fost încă stabiliți. Cu toate acestea, în cele din urmă celulele germinale capătă diferențe destul de clare. Aceste diferențe apar în timpul procesului de gametogeneză.

La toate vertebratele și unele nevertebrate, celulele germinale primare apar departe de gonade și migrează către gonadele embrionului - ovar sau testicul - cu fluxul sanguin, cu straturi de țesuturi în curs de dezvoltare sau prin mișcări amiboide. În gonade, din ele se formează celule germinale mature. Până la dezvoltarea gonadelor, soma și plasma germinativă sunt deja separate funcțional una de cealaltă și, din acest moment, pe tot parcursul vieții organismului, celulele germinale sunt complet independente de orice influență a somei. De aceea, caracteristicile dobândite de un individ de-a lungul vieții nu îi afectează celulele reproducătoare.

Celulele germinale primare, în timp ce se află în gonade, se divid pentru a forma celule mici - spermatogonia în testicule și oogonium în ovare. Spermatogonia și oogonia continuă să se dividă în mod repetat, formând celule de aceeași dimensiune, indicând creșterea compensatorie atât a citoplasmei, cât și a nucleului. Spermatogonia și oogonia se divid mitotic și, prin urmare, păstrează numărul diploid inițial de cromozomi.

După ceva timp, aceste celule încetează să se divizeze și intră într-o perioadă de creștere, în care apar modificări foarte importante în nucleele lor. Cromozomii, primiți inițial de la doi părinți, sunt legați în perechi (conjugați), intrând în contact foarte strâns. Acest lucru face posibilă încrucișarea ulterioară, în timpul căreia cromozomii omologi sunt rupți și uniți într-o nouă ordine, schimbând secțiuni echivalente; ca urmare a încrucișării, apar noi combinații de gene în cromozomii oogoniei și spermatogoniei. Se presupune că sterilitatea catârilor se datorează incompatibilității cromozomilor obținuți de la părinții lor - un cal și un măgar, din cauza cărora cromozomii nu sunt capabili să supraviețuiască atunci când sunt strâns legați unul de celălalt. Ca urmare, maturarea celulelor germinale din ovare sau testiculele unui catâr se oprește în stadiul de conjugare.

Când nucleul a fost reconstruit și s-a acumulat o cantitate suficientă de citoplasmă în celulă, procesul de divizare se reia; întreaga celulă și nucleul suferă două tipuri diferite de diviziuni, care determină procesul real de maturare a celulelor germinale. Una dintre ele - mitoza - duce la formarea de celule asemănătoare cu cea originală; ca urmare a altuia - meioza sau diviziunea de reducere, în timpul căreia celulele se divid de două ori - se formează celule, fiecare dintre ele conținând doar jumătate (haploid) număr de cromozomi față de cel original, și anume câte unul din fiecare pereche. La unele specii, aceste diviziuni celulare au loc în ordine inversă. După creșterea și reorganizarea nucleelor ​​în oogonii și spermatogonii și imediat înainte de prima diviziune meiotică, aceste celule sunt numite ovocite și spermatocite de ordinul întâi, iar după prima diviziune meiotică - ovocite și spermatocite de ordinul doi. În cele din urmă, după a doua diviziune meiotică, celulele din ovar se numesc ouă (ovule), iar cele din testicul sunt numite spermatide. Acum, ovulul s-a maturizat în sfârșit, dar spermatida mai trebuie să sufere metamorfoză și să se transforme într-un spermatozoid.

O diferență importantă între oogeneză și spermatogeneză trebuie subliniată aici. Dintr-un ovocit de ordinul întâi, maturarea are ca rezultat un singur ou matur; restul de trei nuclee și o cantitate mică de citoplasmă se transformă în corpuri polari, care nu funcționează ca celule germinale și ulterior degenerează. Toată citoplasma și gălbenușul, care ar putea fi distribuite între patru celule, sunt concentrate într-una singură - în oul matur. În schimb, un spermatocit de ordinul întâi dă naștere la patru spermatide și același număr de spermatozoizi maturi fără a pierde un singur nucleu. La fertilizare, numărul diploid sau normal de cromozomi este restabilit.

Ou.

Oul este inert și de obicei mai mare decât celulele somatice ale unui anumit organism. Oul de șoarece are aproximativ 0,06 mm în diametru, în timp ce diametrul oului de struț poate fi mai mare de 15 cm. Ouăle sunt de obicei de formă sferică sau ovală, dar pot fi și alungite, precum cele ale insectelor, peștilor de noroi. Mărimea și alte caracteristici ale oului depind de cantitatea și distribuția gălbenușului nutritiv din acesta, care se acumulează sub formă de granule sau, mai rar, sub formă de masă solidă. Prin urmare, ouăle sunt împărțite în diferite tipuri în funcție de conținutul lor de gălbenuș.

Ouă homomolecite

(din greacă homós - egal, omogen, lékithos - gălbenuș) . În ouăle homolecitale, numite și izolecitale sau oligolecitale, există foarte puțin gălbenuș și este distribuit uniform în citoplasmă. Astfel de ouă sunt tipice pentru bureți, celenterate, echinoderme, scoici, nematode, tunicate și majoritatea mamiferelor.

Ouă telocitetale

(din grecescul télos - sfârșit) conțin o cantitate semnificativă de gălbenuș, iar citoplasma lor este concentrată la un capăt, denumit de obicei polul animal. Polul opus, pe care este concentrat gălbenușul, se numește pol vegetativ. Astfel de ouă sunt tipice pentru anelide, cefalopode, lancelete, pești, amfibieni, reptile, păsări și monotreme. Au o axă animal-vegetativă bine definită, determinată de gradientul de distribuție a gălbenușului; miezul este de obicei situat excentric; la ouăle care conțin pigment este distribuit și de-a lungul unui gradient, dar, spre deosebire de gălbenuș, este mai abundent la polul animal.

Ouă centrolecitale.

În ele, gălbenușul este situat în centru, astfel încât citoplasma este deplasată la periferie, iar fragmentarea este superficială. Astfel de ouă sunt tipice unor celenterate și artropode.

Sperma.

Spre deosebire de ovulul mare și inert, spermatozoizii sunt mici, de la 0,02 la 2,0 mm lungime, sunt activi și sunt capabili să înoate o distanță lungă pentru a ajunge la ovul. Există puțină citoplasmă în ele și nu există deloc gălbenuș.

Forma spermatozoizilor este variată, dar printre ele se pot distinge două tipuri principale - flagelate și neflagelate. Formele fără flagelați sunt relativ rare. La majoritatea animalelor, sperma joaca un rol activ in fertilizare.

Fertilizare.

Fertilizarea este un proces complex în timpul căruia un spermatozoid pătrunde într-un ovul și nucleii lor fuzionează. Ca urmare a fuziunii gameților, se formează un zigot - în esență un nou individ, capabil să se dezvolte în prezența condițiilor necesare pentru aceasta. Fertilizarea determină activarea oului, stimulându-l la modificări succesive care conduc la dezvoltarea unui organism format. În timpul fertilizării, apare și amfimixis, adică. un amestec de factori ereditari ca urmare a fuziunii nucleelor ​​unui ovul cu un spermatozoid. Oul furnizează jumătate din cromozomii necesari și, de obicei, toți nutrienții necesari stadiilor incipiente de dezvoltare.

Când spermatozoizii intră în contact cu suprafața ovulului, membrana vitelină a ovulului se schimbă, transformându-se în membrana de fertilizare. Această modificare este considerată o dovadă că oul a fost activat. În același timp, pe suprafața ouălor care conțin puțin sau deloc gălbenuș, așa-numitele. o reacție corticală care împiedică alți spermatozoizi să intre în ovul. La ouăle care conțin mult gălbenuș, reacția corticală are loc mai târziu, astfel încât mai mulți spermatozoizi pătrund de obicei în ele. Dar chiar și în astfel de cazuri, fertilizarea este efectuată de un singur spermatozoid, primul care ajunge la nucleul ovulului.

În unele ouă, în punctul de contact al spermatozoizilor cu membrana plasmatică a oului, se formează o proeminență a membranei - așa-numita. tuberculul de fertilizare; facilitează penetrarea spermatozoizilor. De obicei, capul spermatozoizilor și centriolii aflați în partea mijlocie pătrund în ovul, în timp ce coada rămâne în exterior. Centriolii contribuie la formarea fusului în timpul primei diviziuni a unui ovul fertilizat. Procesul de fertilizare poate fi considerat finalizat atunci când cei doi nuclei haploizi - ovulul și spermatozoidul - fuzionează și cromozomii lor se conjugă, pregătindu-se pentru prima fragmentare a ovulului fecundat.

Zdrobirea.

Dacă aspectul membranei de fertilizare este considerat un indicator al activării oului, atunci diviziunea (zdrobirea) servește ca prim semn al activității reale a oului fertilizat. Natura zdrobirii depinde de cantitatea și distribuția gălbenușului în ou, precum și de proprietățile ereditare ale nucleului zigot și de caracteristicile citoplasmei oului (cele din urmă sunt în întregime determinate de genotipul organismului matern). Există trei tipuri de fragmentare a unui ovul fecundat.

Zdrobirea holoblastică

caracteristice ouălor homolecite. Planurile de zdrobire separă complet oul. Îl pot împărți în părți egale, ca o stea de mare sau arici de mare, sau în părți inegale, ca un gasteropod Crepidula. Fragmentarea oului moderat telolecital al lancelei are loc în funcție de tipul holoblastic, cu toate acestea, diviziunea neuniformă apare abia după stadiul de patru blastomere. În unele celule, după această etapă, clivajul devine extrem de neuniform; celulele mici formate în acest caz se numesc micromere, iar celulele mari care conțin gălbenușul se numesc macromere. La moluște, planurile de clivaj se desfășoară în așa fel încât, începând din stadiul de opt celule, blastomerele sunt dispuse în spirală; acest proces este reglat de nucleu.

Clivajul meroblastic

tipice pentru ouăle telolecitale, bogate în gălbenuș; este limitată la o zonă relativ mică la polul animalului. Planurile de clivaj nu trec prin întreg oul și nu includ gălbenușul, astfel încât, în urma diviziunii, la polul animal se formează un mic disc de celule (blastodisc). Această fragmentare, numită și discoidală, este caracteristică reptilelor și păsărilor.

Zdrobirea suprafeței

tipice pentru ouăle centrolecitale. Nucleul zigotului se divide în insula centrală a citoplasmei, iar celulele rezultate se deplasează la suprafața oului, formând un strat superficial de celule în jurul gălbenușului central. Acest tip de clivaj este observat la artropode.

Reguli de zdrobire.

S-a stabilit că fragmentarea respectă anumite reguli, numite după cercetătorii care le-au formulat primii. Regula lui Pflueger: axul trage întotdeauna în direcția de cea mai mică rezistență. Regula lui Balfour: rata clivajului holoblastic este invers proporțională cu cantitatea de gălbenuș (gălbenușul face dificilă divizarea atât a nucleului, cât și a citoplasmei). Regula lui Sachs: celulele sunt de obicei împărțite în părți egale, iar planul fiecărei noi diviziuni intersectează planul diviziunii anterioare în unghi drept. Regula lui Hertwig: nucleul și fusul sunt de obicei situate în centrul protoplasmei active. Axa fiecărui fus de fisiune este situată de-a lungul axei lungi a masei protoplasmatice. Planurile de diviziune intersectează de obicei masa protoplasmei în unghi drept cu axele sale.

Ca urmare a zdrobirii ouălor fertilizate de orice tip, se formează celule numite blastomere. Când există multe blastomere (la amfibieni, de exemplu, de la 16 la 64 de celule), ele formează o structură asemănătoare unei zmeură și numită morula.

Blastula.

Pe măsură ce zdrobirea continuă, blastomerele devin mai mici și mai apropiate unele de altele, dobândind o formă hexagonală. Această formă mărește rigiditatea structurală a celulelor și densitatea stratului. Continuând să se dividă, celulele se împing între ele și în cele din urmă, când numărul lor ajunge la câteva sute sau mii, formează o cavitate închisă - blastocelul, în care curge fluidul din celulele din jur. În general, această formațiune se numește blastula. Formarea sa (la care mișcările celulare nu participă) încheie perioada de fragmentare a ouălor.

În ouăle homolecitale, blastocelul poate fi situat în centru, dar în ouăle telolecitale este de obicei deplasat de gălbenuș și este situat excentric, mai aproape de polul animal și direct sub blastodisc. Deci, blastula este de obicei o bilă goală, a cărei cavitate (blastocoel) este umplută cu lichid, dar în ouăle telolecitale cu clivaj discoidal, blastula este reprezentată de o structură aplatizată.

Cu clivajul holoblastic, stadiul de blastula este considerat complet atunci când, ca urmare a diviziunii celulare, raportul dintre volumele citoplasmei și nucleului lor devine același ca în celulele somatice. Într-un ou fecundat, volumele de gălbenuș și citoplasmă nu corespund deloc mărimii nucleului. Cu toate acestea, în timpul procesului de scindare, cantitatea de material nuclear crește ușor, în timp ce citoplasma și gălbenușul doar se divid. În unele ouă, raportul dintre volumul nuclear și volumul citoplasmatic în momentul fertilizării este de aproximativ 1:400, iar la sfârșitul etapei de blastulă este de aproximativ 1:7. Acesta din urmă este aproape de raportul caracteristic atât germenului primar, cât și celulelor somatice.

Suprafețele blastulelor târzii ale tunicaților și amfibienilor pot fi cartografiate; Pentru a face acest lucru, coloranții intravitali (nedăunători pentru celule) sunt aplicați pe diferite părți ale acestuia - semnele de culoare făcute sunt păstrate în timpul dezvoltării ulterioare și fac posibilă determinarea ce organe apar din fiecare zonă. Aceste zone se numesc prezumtive, i.e. cei a căror soartă în condiţii normale de dezvoltare poate fi prezisă. Dacă, totuși, în stadiul de blastulă tardivă sau gastrula timpurie aceste zone sunt mutate sau schimbate, soarta lor se va schimba. Astfel de experimente arată că, până la un anumit stadiu de dezvoltare, fiecare blastomer este capabil să se transforme în oricare dintre numeroasele celule diferite care alcătuiesc corpul.

Gastrula.

Gastrula este stadiul de dezvoltare embrionară în care embrionul este format din două straturi: exteriorul - ectoderm și interiorul - endodermul. Această etapă cu două straturi este realizată în moduri diferite la diferite animale, deoarece ouăle diferitelor specii conțin cantități diferite de gălbenuș. Cu toate acestea, în orice caz, rolul principal în acest sens este jucat de mișcările celulare, și nu de diviziunile celulare.

Invaginatie.

La ouăle homolecitale, care se caracterizează prin clivaj holoblastic, gastrulația are loc de obicei prin invaginarea celulelor polului vegetal, ceea ce duce la formarea unui embrion cu două straturi, în formă de cupă. Blastocelul original se contractă, dar se formează o nouă cavitate - gastrocelul. Deschiderea care duce în acest nou gastrocel se numește blastopor (un nume nefericit, deoarece se deschide nu în blastocel, ci în gastrocel). Blastoporul este situat în zona viitorului anus, la capătul posterior al embrionului, iar în această zonă se dezvoltă cea mai mare parte a mezodermului, al treilea sau stratul germinal mijlociu. Gastrocoelul este numit și archenteron sau intestinul primar și servește ca rudiment al sistemului digestiv.

Involuţie.

La reptilele și păsările, ale căror ouă telolecitale conțin o cantitate mare de gălbenuș și sunt zdrobite meroblastic, celulele blastulei dintr-o zonă foarte mică se ridică deasupra gălbenușului și apoi încep să se îndoaie spre interior, sub celulele stratului superior, formând al doilea ( strat inferior). Acest proces de rulare a stratului celular se numește involuție. Stratul superior de celule devine stratul germinal exterior sau ectodermul, iar stratul inferior devine stratul interior sau endodermul. Aceste straturi se îmbină unele în altele, iar locul în care are loc tranziția este cunoscut sub numele de buza blastoporă. Acoperișul intestinului primar în embrionii acestor animale este format din celule endodermice complet formate, iar fundul este format din gălbenuș; fundul celulelor se formează mai târziu.

delaminare.

La mamiferele superioare, inclusiv la oameni, gastrulația are loc oarecum diferit, și anume prin delaminare, dar duce la același rezultat - formarea unui embrion cu două straturi. Delaminarea este separarea stratului exterior original de celule, ducând la apariția unui strat interior de celule, adică. endoderm.

Procese auxiliare.

Există și procese suplimentare care însoțesc gastrulația. Procesul simplu descris mai sus este excepția, nu regula. Procesele auxiliare includ epiboly (fouling), i.e. mișcarea straturilor celulare de-a lungul suprafeței emisferei vegetative a oului și concrescență - unirea celulelor pe suprafețe mari. Unul sau ambele dintre aceste procese pot însoți atât invaginația, cât și involuția.

Rezultate gastrulație.

Rezultatul final al gastrulației este formarea unui embrion cu două straturi. Stratul exterior al embrionului (ectodermul) este format din celule mici, adesea pigmentate, care nu conțin gălbenuș; Din ectoderm se dezvoltă ulterior țesuturi precum, de exemplu, straturile nervoase și superioare ale pielii. Stratul interior (endodermul) este format din celule aproape nepigmentate care rețin ceva gălbenuș; ele dau naştere în principal ţesuturilor care căptuşesc tubul digestiv şi derivaţilor acestuia. Cu toate acestea, trebuie subliniat că nu există diferențe profunde între aceste două straturi germinale. Ectodermul dă naștere endodermului, iar dacă în unele forme se poate determina granița dintre ele în regiunea buzei blastoporului, atunci în altele este practic imposibil de distins. În experimentele de transplant s-a arătat că diferența dintre aceste țesuturi este determinată doar de localizarea lor. Dacă zonele care ar rămâne în mod normal ectodermice și ar da naștere la derivați cutanați sunt transplantate pe buza blastoporului, ele se pliază spre interior și devin endoderm, care poate deveni căptușeala tractului digestiv, plămânilor sau glandei tiroide.

Adesea, odată cu apariția intestinului primar, centrul de greutate al embrionului se deplasează, acesta începe să se rotească în cochiliile sale, iar axele de simetrie antero-posterior (cap - coadă) și dorso-ventral (spate - abdomen) viitorul organism sunt stabilite pentru prima dată.

Straturi de germeni.

Ectodermul, endodermul și mezodermul se disting pe baza a două criterii. În primul rând, prin localizarea lor în embrion în stadiile incipiente ale dezvoltării sale: în această perioadă, ectodermul este întotdeauna situat în exterior, endodermul este în interior, iar mezodermul, care apare ultimul, este între ele. În al doilea rând, prin rolul lor viitor: fiecare dintre aceste frunze dă naștere anumitor organe și țesuturi și sunt adesea identificate prin soarta lor ulterioară în procesul de dezvoltare. Cu toate acestea, să ne amintim că în perioada în care aceste frunze au apărut, nu au existat diferențe fundamentale între ele. În experimentele privind transplantul de straturi germinale, s-a demonstrat că inițial fiecare dintre ele are potența oricăreia dintre celelalte două. Astfel, distincția lor este artificială, dar este foarte convenabil de utilizat atunci când se studiază dezvoltarea embrionară.

Mezodermul, adică stratul germinal mijlociu se formează în mai multe moduri. Poate apărea direct din endoderm prin formarea de saci celomici, ca în lancetă; simultan cu endodermul, ca la broasca; sau prin delaminare, din ectoderm, ca la unele mamifere. În orice caz, la început mezodermul este un strat de celule care se află în spațiul care a fost ocupat inițial de blastocel, adică. intre ectoderm la exterior si endoderm la interior.

Mezodermul se împarte curând în două straturi celulare, între care se formează o cavitate numită celom. Din această cavitate se formează ulterior cavitatea pericardică, care înconjoară inima, cavitatea pleurală, care înconjoară plămânii, și cavitatea abdominală, în care se află organele digestive. Stratul exterior de mezoderm - mezoderm somatic - formează, împreună cu ectodermul, așa-numitul. somatopleura. Din mezodermul exterior se dezvoltă mușchii striați ai trunchiului și ai membrelor, țesutul conjunctiv și elementele vasculare ale pielii. Stratul interior al celulelor mezodermice se numește mezoderm splanhnic și, împreună cu endodermul, formează splanhnopleura. Din acest strat de mezoderm se dezvoltă mușchii netezi și elementele vasculare ale tractului digestiv și derivații acestuia. În embrionul în curs de dezvoltare există o mulțime de mezenchim liber (mezoderm embrionar), umplând spațiul dintre ectoderm și endoderm.

În cordate, în timpul dezvoltării, se formează o coloană longitudinală de celule plate - o notocordă, principala trăsătură distinctivă a acestui tip. Celulele notocordale provin din ectoderm la unele animale, din endoderm la altele și din mezoderm la altele. În orice caz, aceste celule pot fi deja distinse de restul într-un stadiu foarte incipient de dezvoltare și sunt situate sub forma unei coloane longitudinale deasupra intestinului primar. La embrionii de vertebrate, notocorda servește ca axă centrală în jurul căreia se dezvoltă scheletul axial, iar deasupra acestuia sistemul nervos central. La majoritatea cordatelor aceasta este o structură pur embrionară și doar în lancelete, ciclostomi și elasmobranhii persistă de-a lungul vieții. La aproape toate celelalte vertebrate, celulele notocordului sunt înlocuite cu celule osoase care formează corpul vertebrelor în curs de dezvoltare; De aici rezultă că prezența unei notocorde facilitează formarea coloanei vertebrale.

Derivați ai straturilor germinale.

Soarta ulterioară a celor trei straturi germinale este diferită.

Din ectoderm se dezvoltă: tot țesutul nervos; straturile exterioare ale pielii și derivații acesteia (păr, unghii, smalț dentar) și parțial membrana mucoasă a cavității bucale, a cavității nazale și a anusului.

Endodermul dă naștere căptușelii întregului tub digestiv - de la cavitatea bucală până la anus - și tuturor derivaților săi, adică. timus, glanda tiroidă, glande paratiroide, trahee, plămâni, ficat și pancreas.

Din mezoderm se formează: toate tipurile de țesut conjunctiv, țesut osos și cartilaj, sânge și sistemul vascular; toate tipurile de țesut muscular; sistemele excretor și reproducător, stratul dermic al pielii.

La un animal adult există foarte puține organe de origine endodermică care să nu conțină celule nervoase provenite din ectoderm. Fiecare organ important conține, de asemenea, derivați ai mezodermului - vase de sânge, sânge și adesea mușchi, astfel încât izolarea structurală a straturilor germinale să fie păstrată numai în stadiul formării lor. Deja la începutul dezvoltării lor, toate organele capătă o structură complexă și includ derivați ai tuturor straturilor germinale.

PLAN GENERAL AL ​​STRUCTURII CORPORULUI

Simetrie.

În primele stadii de dezvoltare, organismul dobândește un anumit tip de simetrie caracteristică unei anumite specii. Unul dintre reprezentanții protiștilor coloniali, Volvox, are simetrie centrală: orice avion care trece prin centrul Volvox îl împarte în două jumătăți egale. Printre animalele pluricelulare, nu există un singur animal care să aibă acest tip de simetrie. Celenteratele și echinodermele sunt caracterizate prin simetrie radială, adică. părți ale corpului lor sunt situate în jurul axei principale, formând un fel de cilindru. Unele, dar nu toate, avioanele care trec prin această axă împart un astfel de animal în două jumătăți egale. Toate echinodermele din stadiul larvar au simetrie bilaterală, dar pe parcursul dezvoltării capătă simetrie radială, caracteristică stadiului adult.

Pentru toate animalele foarte organizate, simetria bilaterală este tipică, de exemplu. ele pot fi împărțite în două jumătăți simetrice într-un singur plan. Deoarece acest aranjament al organelor este observat la majoritatea animalelor, este considerat optim pentru supraviețuire. Un plan care se desfășoară de-a lungul axei longitudinale de la suprafața ventrală (ventrală) la suprafața dorsală (dorsală) împarte animalul în două jumătăți, dreapta și stânga, care sunt imagini în oglindă una ale celeilalte.

Aproape toate ouăle nefertilizate au simetrie radială, dar unele o pierd în momentul fertilizării. De exemplu, într-un ovul de broască, locul de penetrare a spermei este întotdeauna deplasat spre capătul anterior, sau cap, al viitorului embrion. Această simetrie este determinată de un singur factor - gradientul distribuției gălbenușului în citoplasmă.

Simetria bilaterală devine evidentă de îndată ce începe formarea organelor în timpul dezvoltării embrionare. La animalele superioare, aproape toate organele sunt formate în perechi. Acest lucru se aplică ochilor, urechilor, nărilor, plămânilor, membrelor, majorității mușchilor, părților scheletice, vaselor de sânge și nervilor. Chiar și inima este așezată ca o structură pereche, iar apoi părțile sale se îmbină pentru a forma un organ tubular, care ulterior se răsucește, transformându-se în inima adultă cu structura sa complexă. Fuziunea incompletă a jumătăților drepte și stângi ale organelor se manifestă, de exemplu, în cazurile de palat despicat sau despicătură de buză, care sunt rareori întâlnite la om.

Metamerism (diviziunea corpului în segmente similare).

Cel mai mare succes în lungul proces de evoluție l-au obținut animalele cu corpuri segmentate. Structura metamerică a anelidelor și artropodelor este clar vizibilă pe tot parcursul vieții lor. La majoritatea vertebratelor, structura segmentată inițial devine mai târziu abia distinsă, dar în stadiile embrionare metamerismul lor este clar exprimat.

In lanceta metamerismul se manifesta in structura celomului, muschilor si gonadelor. Vertebratele se caracterizează printr-o aranjare segmentară a unor părți ale sistemului nervos, excretor, vascular și de sprijin; cu toate acestea, deja în stadiile incipiente ale dezvoltării embrionare, acest metamerism este suprapus de dezvoltarea accelerată a capătului anterior al corpului - așa-numitul. cefalizare. Dacă examinăm un embrion de pui de 48 de ore crescut într-un incubator, putem identifica atât simetria bilaterală, cât și metamerismul, cel mai clar exprimat la capătul anterior al corpului. De exemplu, grupurile musculare, sau somiții, apar mai întâi în regiunea capului și se formează secvențial, astfel încât somiții segmentați cel mai puțin dezvoltați sunt cei posteriori.

Organogeneza.

La majoritatea animalelor, canalul digestiv este unul dintre primii care se diferențiază. În esență, embrionii majorității animalelor sunt un tub introdus într-un alt tub; tubul intern este intestinul, de la gură până la anus. Alte organe incluse în sistemul digestiv și organele respiratorii se formează sub formă de excrescențe ale acestui intestin primar. Prezența acoperișului archenteronului, sau intestinului primar, sub ectodermul dorsal determină (induce), eventual împreună cu notocorda, formarea pe partea dorsală a embrionului a celui de-al doilea cel mai important sistem al corpului, și anume cel central. sistemul nervos. Aceasta se întâmplă astfel: în primul rând, ectodermul dorsal se îngroașă și formează placa neură; apoi marginile plăcii neurale se ridică, formând pliuri neuronale care cresc unele spre altele și în cele din urmă se închid - ca urmare, apare tubul neural, rudimentul sistemului nervos central. Creierul se dezvoltă din partea din față a tubului neural, iar restul se dezvoltă în măduva spinării. Pe măsură ce țesutul neural crește, cavitatea tubului neural aproape dispare - rămâne doar un canal central îngust. Creierul se formează ca urmare a proeminențelor, invaginărilor, îngroșării și subțierii părții anterioare a tubului neural al embrionului. Din creierul și măduva spinării formate își au originea nervii perechi - cranieni, spinali și simpatici.

De asemenea, mezodermul suferă modificări imediat după apariția sa. Formează somiți perechi și metamerici (blocuri musculare), vertebre, nefrotomi (rudimente ale organelor excretoare) și părți ale sistemului reproducător.

Astfel, dezvoltarea sistemelor de organe începe imediat după formarea straturilor germinale. Toate procesele de dezvoltare (în condiții normale) au loc cu precizia celor mai avansate dispozitive tehnice.

METABOLISMUL FETAL

Embrionii care se dezvoltă într-un mediu acvatic nu necesită nici un tegument în afară de membranele gelatinoase care acoperă oul. Aceste ouă conțin suficient gălbenuș pentru a oferi hrană embrionului; cojile îl protejează într-o oarecare măsură și ajută la menținerea căldurii metabolice și, în același timp, sunt suficient de permeabile pentru a nu interfera cu schimbul liber de gaze (adică, intrarea oxigenului și ieșirea dioxidului de carbon) între embrion și mediu.

Membrane extraembrionare.

La animalele care depun ouă pe uscat sau sunt vivipare, embrionul are nevoie de membrane suplimentare care să-l protejeze de deshidratare (dacă ouăle sunt depuse pe uscat) și să ofere nutriție, îndepărtarea produselor finite metabolice și schimbul de gaze.

Aceste funcții sunt îndeplinite de membranele extraembrionare - amnios, corion, sacul vitelin și alantois, care se formează în timpul dezvoltării la toate reptilele, păsările și mamiferele. Corionul și amnionul sunt strâns legate ca origine; se dezvoltă din mezoderm și ectoderm somatic. Corionul este membrana cea mai exterioară care înconjoară embrionul și alte trei membrane; acest înveliș este permeabil la gaze și prin ea are loc schimbul de gaze. Amnioul protejează celulele embrionare de uscare datorită lichidului amniotic secretat de celulele sale. Sacul vitelin, umplut cu gălbenuș, împreună cu tulpina de gălbenuș, furnizează embrionului nutrienți digerabili; această membrană conține o rețea densă de vase de sânge și celule care produc enzime digestive. Sacul vitelin, la fel ca alantoida, este format din mezoderm și endoderm splanhnic: endodermul și mezodermul se răspândesc pe toată suprafața gălbenușului, crescând în exces, astfel încât în ​​cele din urmă întregul gălbenuș ajunge în sacul vitelin. La reptile și păsări, alantoida servește ca un rezervor pentru produsele metabolice finale care provin din rinichii embrionului și asigură, de asemenea, schimbul de gaze. La mamifere, aceste funcții importante sunt îndeplinite de placentă - un organ complex format din vilozități coriale, care, crescând, intră în adânciturile (criptele) mucoasei uterine, unde vin în contact strâns cu vasele de sânge și glandele acesteia.

La om, placenta asigură complet respirația embrionului, nutriția și eliberarea de produse metabolice în fluxul sanguin al mamei.

Membranele extraembrionare nu se păstrează în perioada postembrionară. La reptile și păsări, la eclozare, cojile uscate rămân în coaja de ou. La mamifere, placenta și alte membrane extraembrionare sunt expulzate din uter (respinse) după nașterea fătului. Aceste cochilii au oferit vertebratelor superioare independență față de mediul acvatic și au jucat, fără îndoială, un rol important în evoluția vertebratelor, în special în apariția mamiferelor.

LEGEA BIOGENETICĂ

În 1828, K. von Baer a formulat următoarele principii: 1) caracteristicile cele mai generale ale oricărui grup mare de animale apar în embrion mai devreme decât caracteristicile mai puțin generale; 2) după formarea caracteristicilor cele mai generale apar altele mai puțin generale și așa mai departe până la apariția unor caracteristici speciale caracteristice unui grup dat; 3) embrionul oricărei specii de animale, pe măsură ce se dezvoltă, devine din ce în ce mai puțin asemănător cu embrionii altor specii și nu trece prin etapele ulterioare ale dezvoltării lor; 4) embrionul unei specii foarte organizate poate semăna cu embrionul unei specii mai primitive, dar nu este niciodată similar cu forma adultă a acestei specii.

Legea biogenetică formulată în aceste patru prevederi este adesea interpretată greșit. Această lege spune pur și simplu că unele etape de dezvoltare a formelor înalt organizate au o asemănare clară cu unele etape de dezvoltare a formelor mai jos pe scara evolutivă. Se presupune că această asemănare poate fi explicată prin descendența unui strămoș comun. Nu se spune nimic despre stadiile adulte ale formelor inferioare. În acest articol, sunt implicate asemănări între stadiile germinale; în caz contrar, dezvoltarea fiecărei specii ar trebui descrisă separat.

Aparent, în lunga istorie a vieții pe Pământ, mediul a jucat un rol major în selecția embrionilor și a organismelor adulte cele mai potrivite pentru supraviețuire. Limitele înguste create de mediu în raport cu eventualele fluctuații ale temperaturii, umidității și aportului de oxigen au redus varietatea formelor, conducându-le la un tip relativ general. Ca urmare, a apărut asemănarea în structură care stă la baza legii biogenetice atunci când vine vorba de etapele embrionare. Desigur, în formele existente, în timpul procesului de dezvoltare embrionară, apar trăsături care corespund timpului, locului și metodelor de reproducere a unei specii date.

Literatură:

Carlson B. Bazele embriologiei conform lui Patten, vol. 1. M., 1983
Gilbert S. Biologia dezvoltării, vol. 1. M., 1993



Zdrobirea eu Zdrobirea

în inginerie, procesul de descompunere a bucăților de material solid pentru a le reduce dimensiunea. Piesele sunt distruse de forțele externe care depășesc forțele de aderență dintre particulele de material. D. nu este fundamental diferită de măcinare (vezi Măcinare). În mod convențional, se crede că cu D. se obțin produse mai mari, iar cu măcinare mai mici 5 mm. Metode D. ( orez. 1 ): strivire, despicare, abraziune și impact. Materialele puternice și abrazive sunt zdrobite în principal prin zdrobire, materiale puternice și vâscoase prin strivire cu abraziune, materiale moi și casante prin despicare și impact. Munca lui D. este cheltuită pe deformarea piesei și pe formarea unei noi suprafețe de piese mici. Cea mai mare parte a energiei consumate este disipată sub formă de căldură și doar o mică parte este transformată în energie de suprafață liberă a solidului. Lucrul total al lui D. este egal cu suma muncii pentru deformare si pentru formarea de noi suprafete. Această formulă generalizată a fost propusă de P. A. Rebinder (1944). Pentru calcule aproximative, se presupune că lucrul pe D. bucata de dimensiune D la un grad dat D. este direct proporţională D 2.5. D. se caracterizează prin gradul de D., adică raportul dintre dimensiunile celor mai mari piese din material înainte și după D. Altele. indicator - consum specific de energie, adică cantitate kW· h de 1 T material zdrobit. D. se combină, de regulă, cu screeningul D. se distinge în deschis (. orez. 2 , a) și închis ( orez. 2 , b) ciclu. În primul caz, produsul finit ca mărime este cernut pe o sită înainte de concasor și se obține și după D.; în al doilea - materialul după concasor este cernut pe un ecran în mari și mici (gata); materialul grosier este returnat la același concasor pentru zdrobire suplimentară. mm Pentru a obține grade ridicate de exploatare, se folosesc secvențial mai multe metode (etape) de exploatare La îmbogățirea minereului, minereul este zdrobit în 2, 3 sau 4 etape, consumul specific de energie pentru minerit este de la bucăți de dimensiuni 900-1200. mm - 1,5-3 kW· h de 1 T pana la 25 de bucati

minereu.

D. manuala si focul era cunoscut pentru anul 3000 i.Hr. e. Cele mai simple mașini - pistale de cădere (lire), acționate de o roată de apă, au fost folosite deja în Evul Mediu și au fost descrise de G. Agricola. Pictura la mașină se dezvoltă încă de la începutul secolului al XIX-lea. (Vezi Concasor).

Din anii 50 În URSS și în alte țări se studiază metode hidroexplozive, termice, electrotermale și alte metode de detonare, dar pentru următoarele decenii metodele mecanice descrise vor rămâne principalele.

D. este utilizat în industria minieră, metalurgică, chimică, alimentară, construcții și agricultură. Lit.:

Levenson L.B., Klyuev G.M., Producția de piatră zdrobită, M., 1959; Andreev S. E., Zverevich V. V., Perov V. A., Zdrobirea, măcinarea și sortarea mineralelor, ed. a II-a, M., 1966; Proceedings of the European Comminution Meeting, trad. din germană, M., 1966; Arsh E.I., Vitort G.K., Cherkassky F.B., New methods of strishing rocks strong, K., 1966; Ponomarev I.V., Zdrobirea și sortarea cărbunilor, M., 1970.

V. A. Perov. Zdrobirea

ouă, segmentarea sa, o serie de diviziuni succesive ale oului, în urma cărora acesta este împărțit în celule din ce în ce mai mici (Blastomeres). D. este o etapă indispensabilă de dezvoltare a tuturor animalelor pluricelulare. De obicei, începe după ce pronucleii masculin și feminin se unesc (vezi Fertilizarea) și unirea cromozomilor lor pe fusul primei diviziuni a fecundației La unele animale are loc formarea de ouă nefertilizate (vezi Partenogeneză). Uneori, ouăle fertilizate rămân latente pentru o perioadă de timp (vezi Diapauză) și sunt stimulate să se dezvolte prin modificări ale condițiilor externe (de exemplu, temperatura mediului ambiant). Inițial, în perioada diviziunilor sincrone, nucleii din toate blastomerele se divid cu același și constant ritm, ciclul nuclear este scurt; la diferite grupuri de animale această perioadă variază ca durată, iar la mamifere este absentă. Apoi, în perioada diviziunilor asincrone, sau blastulării (vezi Blastulare), ciclul nuclear se prelungește, sincronia în diviziunea diferiților nuclei este întreruptă, în stadiul de interfază, începe sinteza acidului ribonucleic (ARN) în ei și se relevă funcţia lor morfogenetică. Diviziunea citoplasmei (citotomia) urmează diviziunea nucleelor ​​(cariotomia), dar, de regulă, rămâne în urmă. D. nu este însoțită de creștere, iar embrionul păstrează dimensiunea inițială a oului. La sfarsitul lui D., embrionul ajunge in stadiul de blastula (Vezi Blastula).

Caracterul D. este influențat de cantitatea și distribuția gălbenușului în citoplasma ouălor. Conținând relativ puțin gălbenuș uniform distribuit, ouăle homolecitale suferă o dezvoltare completă și uniformă Mai des, gălbenușul este distribuit inegal în citoplasma oului (ouă telolecitale și centrolecitale). Zona care conține mai mult gălbenuș este împărțită mai lent de regiunea săracă în gălbenuș - D. complet neuniform, sau nu se împarte deloc - D. parțial. Ouăle care suferă D. complet se numesc holoblastice, D. parțial - meroblastice. Holoblastice includ homolecitale (de exemplu, ouăle multor nevertebrate, lancelete, mamifere) și unele telolecitale (de exemplu, ouăle unor artropode, majoritatea amfibienilor), care suferă moarte completă, dar neuniformă (blastomerele mici sunt numite micromere, blastomerele medii sunt numiti mezomeri, blastomerele mari se numesc macromere). Ouăle meroblastice includ unele ouă telolecitale și centrolecitale cu o cantitate mare de gălbenuș. În astfel de ouă telolecitale, este împărțită doar partea animală a oului, care este săracă în gălbenuș, care este împărțită succesiv în 2, 4 sau mai multe blastomeri, formând un disc de celule pe suprafața gălbenușului nezdrobit - D discoidal. Este caracteristic ouălor de scorpioni, cefalopode, rechini și pești osoși, păsări, reptile și mamifere inferioare. Ca rezultat al D. discoidal, se formează o discoblastula, a cărei cavitate este limitată de dimensiunea blastodermei. Parțial D. este caracteristic și ouălor centrolecitale ale majorității artropodelor. După fertilizare, nucleul începe să se divizeze. După mai multe diviziuni sincrone, nucleii cu citoplasma înconjurătoare se deplasează de-a lungul punților citoplasmatice în stratul de suprafață al citoplasmei, care reprezintă mai întâi un simplast, apoi o celulă separată se separă în jurul fiecărui nucleu. Ca urmare, se formează un embrion, al cărui perete este format dintr-un strat de celule (blastoderm), iar partea centrală este ocupată de gălbenușul nedivizat cu celulele situate în el (vitellofagi); un astfel de embrion se numește periblastula, iar D. - superficial, sau sincițial.

Caracterul D. este influențat și de proprietățile citoplasmei oului, care determină poziția fusurilor de diviziune și, în consecință, poziția blastomerelor unul față de celălalt, deoarece planul de clivaj este întotdeauna perpendicular pe fus. axă. Pe baza poziției relative a blastomerelor în D. complet, se disting D. radial, spiralat, bilateral și bisimetric în D. radial, caracteristic multor celenterate, echinoderme, amfibieni și altele, blastomerele sunt localizate astfel încât orice. planul care poate fi trasat prin axa animal -vegetativă a oului este un plan de simetrie. Primele 2 brazde merg de obicei meridional, iar a 3-a - ecuatorial; apoi are loc o alternanţă de diviziuni meridionale şi ecuatoriale. Ca rezultat al D. radial, se formează o veziculă multicelulară cu o cavitate - o celoblastulă.

În spirala D., caracteristică majorității turbelarelor, buclelor, nemerteanelor, moluștelor etc., în spațiile dintre ele se află micromere separate de primii 4 blastomeri (macromeri). Există o deplasare a blastomerelor nivelului superior față de cel inferior spre dreapta - dexiotrop D., sau spre stânga - leotrop D. Cu spirală D., embrionul în stadiul de blastula are o cavitate (coeloblastula neuniformă) sau nu o are (sterroblastula). În D. bilateral (la viermi rotunzi, ascidie), precum și în etapele ulterioare ale spiralei D., diviziunile apar în așa fel încât embrionii să aibă un singur plan de simetrie. Bisimetric D. se observă foarte rar (jeleuri de pieptene) și se caracterizează prin prezența a două planuri de simetrie. Cm. diagramă a structurii ouălor, tipurile de zdrobire a acestora și tipurile de blastula. Unul sau altul tip de D. este de obicei caracteristic pentru majoritatea reprezentanților unei anumite clase de animale, dar uneori se observă diferite tipuri de D. în cadrul unei clase. Astfel, printre amfibieni, majoritatea sunt caracterizați prin D. complet inegal, fără picioare amfibienii au D. discoid; La mamifere apar atât D. discoidal (monotreme) cât și complet (toate mamiferele superioare). Acesta din urmă, într-o serie de caracteristici (separarea discului germinal și a părții extraembrionare) este apropiat de cel discoidal, din care a provenit. Ca urmare a D. complet, apare un blastocist; o parte a peretelui său, reprezentată de o acumulare densă de celule, formează discul germinativ, restul este Trofoblast.

În timpul procesului de D., nucleii sunt împărțiți uniform (nucleele tuturor blastomerelor poartă întreaga cantitate de informații genetice și sunt echivalente atât între ele, cât și cu nucleul zigotului), iar citoplasma este împărțită inegal. Diferențele în proprietățile citoplasmei primelor blastomere la diferite animale sunt exprimate în grade diferite și depind de nivelul diferențierii sale în timpul oogenezei (vezi Segregarea ooplasmatică). La unele animale, odată cu separarea artificială a primelor două blastomere, din fiecare se formează un întreg embrion, la altele - doar o parte din acesta, deoarece în ouăle diferitelor animale, până la începutul lui D., citoplasma atinge diferite grade de diferențiere (vezi diferențierea) (cea mai timpurie diferențiere este caracteristică ouălor cu D. spirală, bilaterală și superficială). Pe această bază, uneori se disting ouăle de reglementare și mozaic.

În procesul de D., nucleele de genotip egal intră în interacțiune cu citoplasma care este diferită calitativ în diferite blastomere, ceea ce este o condiție pentru implementarea diferențială a informațiilor genetice în ele (vezi Dezvoltarea embrionară).

D. este utilizat în industria minieră, metalurgică, chimică, alimentară, construcții și agricultură. Ivanov P. P., Ghid de embriologie generală și comparată, Leningrad, 1945; Tokin B.P., Embriologie generală, M., 1970.

T. A. Detlaf.

Diagrama structurii ouălor, tipurile de zdrobire a acestora și tipurile de blastula: A - coeloblastula (1 - uniformă, 2 - neuniformă: a - blastocoel); B - steroblastula; B - discoblastula (a - blastocoel, b - galbenus); G - periblastula.

Marea Enciclopedie Sovietică. - M.: Enciclopedia Sovietică. 1969-1978 .

Sinonime:

Antonime:

Vedeți ce este „Fragmentarea” în alte dicționare:

Vezi diviziunea... Dicționar de sinonime rusești și expresii similare. sub. ed. N. Abramova, M.: Dicționare rusești, 1999. fragmentare, împărțire, împărțire, împărțire, împărțire, împărțire, dezmembrare; delimitare, litotritie, batere,... ... Dicţionar de sinonime

- (a. spargerea, sfărâmarea; n. Brechen, Zerkleinerung, Quetschen; f. broyage, concassage; i. molienda) procesul de spargere a bucăților de minereu, cărbune și alt material solid pentru a obține dimensiunea necesară (mai mult de 5 mm), granulometrică... ... Enciclopedie geologică

Concasare: Concasare (tehnologie) măcinare a unui solid până la o anumită dimensiune; Reproducerea prin strivire (tiparire) a aceluiasi element de tipar de doua ori pe o imprimare, cu un offset; Seria de zdrobire (embriologie)... ... Wikipedia

Zdrobire, zdrobire, pl. nu, cf. (carte). 1. Acțiune conform cap. zdrobiți și zdrobiți. Zdrobirea pietrei. Subdiviziunea subiectului. 2. Procesul de împărțire a unui ovul fertilizat în celule individuale (biol.). Dicționarul explicativ al lui Ușakov. D.N. Uşakov. 1935 1940... Dicționarul explicativ al lui Ușakov

Zdrobirea- (slefuire, zdrobire) – (ceramica) reducerea dimensiunii materialelor in functie de duritatea acestora. [GOST R 54868 2011] Concasarea materiilor prime refractare [refractar neformat] - zdrobirea pieselor de materii prime refractare [neformate ... ... Enciclopedie de termeni, definiții și explicații ale materialelor de construcție

În tehnologie, procesul de rupere a bucăților de material solid în altele mai mici. În funcție de dimensiunea materialului sursă, există: grosier (de la 1000 la 100 mm), mediu (de la 100 la 40 mm), fin (30 5 mm) strivire ... Dicţionar enciclopedic mare

Ouă, o serie de mitotice succesive. diviziunile ovulului fecundat, în urma cărora acesta, fără a crește în dimensiune, este împărțit în celule blastomere din ce în ce mai mici. D. o perioadă indispensabilă de ontogeneză a tuturor animalelor pluricelulare. De obicei…… Dicționar enciclopedic biologic

Esența etapei de zdrobire. zdrobire - aceasta este o serie de diviziuni mitotice succesive ale zigotului și apoi blastomerelor, care se termină cu formarea unui embrion multicelular - blastule. Prima diviziune de clivaj începe după unirea materialului ereditar al pronucleilor și formarea unei plăci metafazice comune. Celulele care apar în timpul clivajului sunt numite blastomeri(din greaca explozie- germen, germen). O caracteristică a diviziunilor mitotice este că, cu fiecare diviziune, celulele devin din ce în ce mai mici până când ajung la raportul dintre volumele nucleului și citoplasmei care este obișnuit pentru celulele somatice. La ariciul de mare, de exemplu, acest lucru necesită șase diviziuni, iar embrionul este format din 64 de celule. Între diviziunile succesive, creșterea celulară nu are loc, dar ADN-ul este în mod necesar sintetizat.

Toți precursorii ADN și enzimele necesare se acumulează în timpul oogenezei. Ca urmare, ciclurile mitotice sunt scurtate și diviziunile se succed mult mai repede decât în ​​celulele somatice obișnuite. În primul rând, blastomerele sunt adiacente unul altuia, formând un grup de celule numite Morula. Apoi se formează o cavitate între celule - blastocoel, umplut cu lichid. Celulele sunt împinse la periferie, formând peretele blastulei - blastoderm. Dimensiunea totală a embrionului la sfârșitul clivajului în stadiul de blastula nu depășește dimensiunea zigotului.

Principalul rezultat al perioadei de clivaj este transformarea zigotului în embrion multicelular cu un singur înlocuitor.

Morfologia strivirii. De regulă, blastomerele sunt situate în ordine strictă unul față de celălalt și de axa polară a oului. Ordinea sau metoda de zdrobire depinde de cantitatea, densitatea și natura distribuției gălbenușului în ou. Conform regulilor Sachs-Hertwig, nucleul celular tinde să fie situat în centrul citoplasmei fără gălbenuș, iar fusul de diviziune celulară tinde să fie situat în direcția cea mai mare a acestei zone.

În ouăle oligo- și mezolecitale, zdrobire complet, sau holoblastic. Acest tip de clivaj apare la lamprede, unii pești, toți amfibieni, precum și la marsupiale și mamiferele placentare. Cu zdrobirea completă, planul primei diviziuni corespunde planului de simetrie bilaterală. Planul celei de-a doua diviziuni merge perpendicular pe planul primei. Ambele șanțuri ale primelor două diviziuni sunt meridiane, adică. începe de la polul animal și se extinde la polul vegetativ. Celula ou se dovedește a fi împărțită în patru blastomere mai mult sau mai puțin egale ca dimensiuni. Planul celei de-a treia diviziuni merge perpendicular pe primele două în direcția latitudinală. După aceasta, clivajul neuniform apare în ouăle mesolecitale în stadiul de opt blastomere. La polul animal există patru blastomere mai mici - micromasuri, pe vegetativ - patru mai mari - macromere. Apoi împărțirea are loc din nou în planurile meridiane, iar apoi din nou în cele latitudinale.

În ouăle polilecitale ale peștilor teleostei, reptilelor, păsărilor, precum și mamiferelor monotreme, fragmentarea parţial, sau merob-lastic, aceste. acoperă numai citoplasma fără gălbenuș. Este situat sub forma unui disc subtire la polul animalului, motiv pentru care acest tip de strivire se numeste discoidal.

La caracterizarea tipului de fragmentare se ia în considerare și poziția relativă și rata de divizare a blastomerilor. Dacă blastomerele sunt aranjate în rânduri unul deasupra celuilalt de-a lungul razelor, se numește clivaj radial. Este tipic pentru cordate și echinoderme. În natură, există și alte variante de aranjare spațială a blastomerelor în timpul zdrobirii, ceea ce determină tipuri precum spirală la moluște, bilaterală la viermi rotunzi, anarhică la meduze.

S-a observat o relație între distribuția gălbenușului și gradul de sincronie în divizarea blastomerelor animale și vegetative. În ouăle oligolecite ale echinodermelor, clivajul este aproape sincron în celulele ouă mesolecitale, sincronia este întreruptă după a treia diviziune, deoarece blastomerii vegetativi se divid mai lent din cauza cantității mari de gălbenuș. În formele cu fragmentare parțială, diviziunile sunt asincrone încă de la început, iar blastomerele, ocupând o poziție centrală, se divid mai repede.

Orez. 7.2. Clivaj în cordate cu diferite tipuri de ouă.

A - lanceta; B - broască; IN - pasăre; G - mamifer:

eu- două blastomere, II- patru blastomeri, III- opt blastomeri, IV- morula, V- blastula;

1 - brazde de zdrobire, 2 -blastomere, 3- blastoderm, 4- blastoiel, 5- epiblast, 6- hipoblast, 7-embrioblast, 8- trofoblast; dimensiunile embrionilor din figură nu reflectă rapoartele reale de mărime

Orez. 7.2. Continuare

La sfârșitul zdrobirii, se formează o blastula. Tipul de blastula depinde de tipul de clivaj și, prin urmare, de tipul de ou. Unele tipuri de clivaj și blastula sunt prezentate în Fig. 7.2 și diagrama 7.1. Pentru o descriere mai detaliată a clivajului la mamifere și oameni, consultați secțiunea. 7.6.1.

Caracteristici ale proceselor genetice moleculare și biochimice în timpul zdrobirii. După cum sa menționat mai sus, ciclurile mitotice în timpul perioadei de clivaj sunt mult scurtate, mai ales la început.

De exemplu, întregul ciclu de divizare în ouăle de arici de mare durează 30-40 de minute, faza S durând doar 15 minute. Perioadele gi și 02 sunt practic absente, deoarece rezerva necesară a tuturor substanțelor a fost creată în citoplasma celulei ou, și cu cât celula este mai mare, cu atât este mai mare oferta. Înainte de fiecare diviziune, ADN-ul și histonele sunt sintetizate.

Rata cu care furculița de replicare se mișcă de-a lungul ADN-ului în timpul clivajului este normală. În același timp, în ADN-ul blastomerilor se observă mai multe puncte de inițiere decât în ​​celulele somatice. Sinteza ADN-ului are loc în toți repliconii simultan, sincron. Prin urmare, timpul de replicare a ADN-ului în nucleu coincide cu timpul de dublare a unui replicon și scurtat. S-a demonstrat că atunci când nucleul este îndepărtat din zigot, are loc fragmentarea și embrionul ajunge în dezvoltarea sa aproape până la stadiul de blastula. Dezvoltarea ulterioară se oprește.

La începutul clivajului, alte tipuri de activitate nucleară, cum ar fi transcripția, sunt practic absente. În diferite tipuri de ouă, transcripția genelor și sinteza ARN încep în diferite etape. În cazurile în care există multe substanțe diferite în citoplasmă, cum ar fi, de exemplu, la amfibieni, transcripția nu este activată imediat. Sinteza lor de ARN începe în stadiul incipient al blastulei. Dimpotrivă, la mamifere, sinteza ARN-ului începe deja în stadiul a două blastomere.

În perioada de fragmentare se formează ARN și proteine, similare celor sintetizate în timpul oogenezei. Acestea sunt în principal histone, proteine ​​ale membranei celulare și enzime necesare diviziunii celulare. Proteinele numite sunt folosite imediat împreună cu proteinele stocate anterior în citoplasma ouălor. Odată cu aceasta, în perioada de zdrobire, este posibilă sinteza proteinelor care nu existau înainte. Acest lucru este susținut de date privind prezența diferențelor regionale în sinteza de ARN și proteine ​​între blastomeri. Uneori, acești ARN și proteine ​​încep să acționeze în stadii ulterioare.

Un rol important în fragmentare îl joacă diviziunea citoplasmei - citotomie. Are o semnificație morfogenetică deosebită, deoarece determină tipul de fragmentare. În timpul citotomiei, se formează mai întâi o constricție folosind un inel contractil de microfilamente. Asamblarea acestui inel are loc sub influența directă a polilor fusului mitotic. După citotomie, blastomerele ouălor oligolecitale rămân conectate între ele doar prin punți subțiri. În acest moment sunt cel mai ușor de separat. Acest lucru se întâmplă deoarece citotomia duce la o scădere a zonei de contact dintre celule din cauza suprafeței limitate a membranelor.

Imediat după citotomie, începe sinteza de noi zone ale suprafeței celulare, zona de contact crește și blastomerele încep să intre în contact strâns. Brazdele de clivaj se desfășoară de-a lungul granițelor dintre secțiunile individuale ale ovoplasmei, reflectând fenomenul de segregare ovoplasmatică. Prin urmare, citoplasma diferitelor blastomere diferă în compoziția chimică.

DEZVOLTAREA EMBRIONALA

Esența etapei de zdrobire. zdrobire - aceasta este o serie de diviziuni mitotice succesive ale zigotului și apoi blastomerelor, care se termină cu formarea unui embrion multicelular - blastule. Prima diviziune de clivaj începe după unificarea materialului ereditar al pronucleilor și formarea unei plăci metafazice comune. Celulele care apar în timpul clivajului sunt numite blastomeri(din greaca explozie- germen, germen). O caracteristică a diviziunilor de clivaj mitotic este că, cu fiecare diviziune, celulele devin din ce în ce mai mici până când ajung la raportul dintre volumele nucleului și citoplasmei care este obișnuit pentru celulele somatice. La ariciul de mare, de exemplu, acest lucru necesită șase diviziuni, iar embrionul este format din 64 de celule. Între diviziunile succesive, creșterea celulară nu are loc, dar ADN-ul este în mod necesar sintetizat.

Toți precursorii ADN și enzimele necesare se acumulează în timpul oogenezei. Ca urmare, ciclurile mitotice sunt scurtate și diviziunile se succed mult mai repede decât în ​​celulele somatice obișnuite. În primul rând, blastomerele sunt adiacente unul altuia, formând un grup de celule numite Morula. Apoi se formează o cavitate între celule - blastocoel, umplut cu lichid. Celulele sunt împinse la periferie, formând peretele blastulei - blastoderm. Dimensiunea totală a embrionului la sfârșitul clivajului în stadiul de blastula nu depășește dimensiunea zigotului.

Principalul rezultat al perioadei de clivaj este transformarea zigotului în embrion multicelular cu un singur înlocuitor.

Morfologia strivirii. De regulă, blastomerele sunt situate în ordine strictă unul față de celălalt și de axa polară a oului. Ordinea sau metoda de zdrobire depinde de cantitatea, densitatea și natura distribuției gălbenușului în ou. Conform regulilor Sachs-Hertwig, nucleul celular tinde să fie situat în centrul citoplasmei fără gălbenuș, iar fusul diviziunii celulare tinde să fie situat în direcția cea mai mare a acestei zone.

În ouăle oligo- și mezolecitale, zdrobire complet, sau holoblastic. Acest tip de fragmentare se găsește la lamprede, unii pești, toți amfibieni, precum și la marsupiale și mamiferele placentare. Cu zdrobirea completă, planul primei diviziuni corespunde planului de simetrie bilaterală. Planul celei de-a doua diviziuni merge perpendicular pe planul primei. Ambele caneluri ale primelor două diviziuni sunt meridiane, ᴛ.ᴇ. începe de la polul animal și se extinde la polul vegetativ. Celula ou se dovedește a fi împărțită în patru blastomere mai mult sau mai puțin egale ca dimensiuni. Planul celei de-a treia diviziuni merge perpendicular pe primele două în direcția latitudinală. După aceasta, clivajul neuniform apare în ouăle mesolecitale în stadiul de opt blastomere. La polul animal există patru blastomere mai mici - micromasuri, pe vegetativ - patru mai mari - macromere. Apoi împărțirea are loc din nou în planuri meridiane și apoi din nou în planuri latitudinale.

În ouăle polilecitale ale peștilor teleostei, reptilelor, păsărilor, precum și mamiferelor monotreme, fragmentarea parţial, sau merob-lastic,ᴛ.ᴇ. acoperă numai citoplasma fără gălbenuș. Este situat sub forma unui disc subțire la polul animalului, prin urmare, se numește acest tip de zdrobire discoidal.

La caracterizarea tipului de fragmentare se ia în considerare și poziția relativă și rata de diviziune a blastomerilor. Dacă blastomerele sunt aranjate în rânduri unul deasupra celuilalt de-a lungul razelor, se numește zdrobire radial. Este tipic pentru cordate și echinoderme. În natură, există și alte variante de aranjare spațială a blastomerelor în timpul zdrobirii, ceea ce determină tipuri precum spirală la moluște, bilaterală la viermi rotunzi, anarhică la meduze.

S-a observat o relație între distribuția gălbenușului și gradul de sincronie în diviziunea blastomerelor animale și vegetative. În ouăle oligolecite ale echinodermelor, clivajul este aproape sincron în celulele ouă mesolecitale, sincronia este întreruptă după a treia diviziune, deoarece blastomerii vegetativi se divid mai lent din cauza cantității mari de gălbenuș. În formele cu fragmentare parțială, diviziunile sunt asincrone încă de la început și blastomerele care ocupă o poziție centrală se divid mai repede.

Orez. 7.2. Clivaj în cordate cu diferite tipuri de ouă.

A - lanceta; B - broască; IN - pasăre; G - mamifer:

eu- două blastomere, II- patru blastomeri, III- opt blastomeri, IV- morula, V- blastula;

1 - brazde de zdrobire, 2 -blastomere, 3- blastoderm, 4- blastoiel, 5- epiblast, 6- hipoblast, 7-embrioblast, 8- trofoblast; dimensiunile embrionilor din figură nu reflectă rapoartele reale de mărime

Orez. 7.2. Continuare

La sfârșitul zdrobirii, se formează o blastula. Tipul de blastula depinde de tipul de clivaj și, prin urmare, de tipul de ou. Unele tipuri de clivaj și blastula sunt prezentate în Fig. 7.2 și diagrama 7.1. Pentru o descriere mai detaliată a clivajului la mamifere și oameni, consultați secțiunea. 7.6.1.

Caracteristici ale proceselor genetice moleculare și biochimice în timpul zdrobirii. După cum sa menționat mai sus, ciclurile mitotice în timpul perioadei de clivaj sunt mult scurtate, mai ales la început.

De exemplu, întregul ciclu de divizare în ouăle de arici de mare durează 30-40 de minute, cu durata fazei S de doar 15 minute. Perioadele gi și 02 sunt practic absente, deoarece rezerva necesară a tuturor substanțelor a fost creată în citoplasma celulei ou, și cu cât celula este mai mare, cu atât este mai mare. Înainte de fiecare diviziune, ADN-ul și histonele sunt sintetizate.

Rata cu care furculița de replicare se mișcă de-a lungul ADN-ului în timpul clivajului este normală. În același timp, în ADN-ul blastomerilor se observă mai multe puncte de inițiere decât în ​​celulele somatice. Sinteza ADN-ului are loc în toți repliconii simultan, sincron. Din acest motiv, timpul de replicare a ADN-ului în nucleu coincide cu timpul de dublare a unui replicon și scurtat. S-a demonstrat că atunci când nucleul este îndepărtat din zigot, are loc fragmentarea și embrionul ajunge în dezvoltarea sa aproape până la stadiul de blastula. Dezvoltarea ulterioară se oprește.

La începutul clivajului, alte tipuri de activitate nucleară, cum ar fi transcripția, sunt practic absente. În diferite tipuri de ouă, transcripția genelor și sinteza ARN încep în diferite etape. În cazurile în care există multe substanțe diferite în citoplasmă, cum ar fi, de exemplu, la amfibieni, transcripția nu este activată imediat. Sinteza lor de ARN începe în stadiul incipient al blastulei. Dimpotrivă, la mamifere, sinteza ARN-ului începe deja în stadiul a două blastomere.

În perioada de fragmentare se formează ARN și proteine, similare celor sintetizate în timpul oogenezei. Acestea sunt în principal histone, proteine ​​ale membranei celulare și enzime necesare diviziunii celulare. Proteinele numite sunt folosite imediat împreună cu proteinele stocate anterior în citoplasma ouălor. Odată cu aceasta, în perioada de zdrobire, este posibilă sinteza proteinelor care nu existau înainte. Acest lucru este susținut de date privind prezența diferențelor regionale în sinteza de ARN și proteine ​​între blastomeri. Uneori, acești ARN și proteine ​​încep să acționeze în stadii ulterioare.

Un rol important în fragmentare îl joacă diviziunea citoplasmei - citotomie. Are o semnificație morfogenetică deosebită, deoarece determină tipul de fragmentare. În timpul citotomiei, se formează mai întâi o constricție folosind un inel contractil de microfilamente. Asamblarea acestui inel are loc sub influența directă a polilor fusului mitotic. După citotomie, blastomerele ouălor oligolecitale rămân conectate între ele doar prin punți subțiri. În acest moment este cel mai ușor să le separați. Acest lucru se întâmplă deoarece citotomia duce la o scădere a zonei de contact dintre celule din cauza suprafeței limitate a membranelor.

Imediat după citotomie, începe sinteza de noi zone ale suprafeței celulare, zona de contact crește și blastomerele încep să intre în contact strâns. Brazdele de clivaj se desfășoară de-a lungul granițelor dintre secțiunile individuale ale ovoplasmei, reflectând fenomenul de segregare ovoplasmatică. Din acest motiv, citoplasma diferitelor blastomere diferă în compoziția chimică.

Zdrobire - concept și tipuri. Clasificarea și caracteristicile categoriei „Zdrobire” 2017, 2018.

- Fragmentarea politică a imperiului.

La sfârșitul secolului XII - începutul secolului XIII. Pe baza renașterii sociale și economice generale a Germaniei, în structura politică a imperiului au apărut schimbări importante: fostele regiuni feudale (ducate, arhiepiscopii) s-au transformat în state aproape complet independente.... .

- Fertilizarea. Zdrobirea.

FERTILIZARE Cursul 8 Fertilizarea este stimularea dezvoltării unui ovul, cauzată de un spermatozoid, cu transferul simultan al materialului ereditar al tatălui în ovul. În timpul procesului de fertilizare, spermatozoizii fuzionează cu ovulul, iar nucleul haploid... .

- Zdrobirea mineralelor

PROCESE PREGĂTITORII PRELEGERE Nr.4 Spălarea mineralelor Spălarea este utilizată în îmbogățirea zăcămintelor placere de metale rare și prețioase, minereuri de metale feroase, fosforiți, caolini, materiale de construcție (nisip, piatră spartă),...

Pe baza unui număr de caracteristici esențiale (completitudine, uniformitate și simetrie a diviziunii), o serie de tipuri de zdrobire. Tipurile de zdrobire sunt în mare măsură determinate de distribuția substanțelor (inclusiv gălbenuş) De către citoplasmă ouăși natura contactelor intercelulare care se stabilesc între blastomeri.

Zdrobirea poate fi

plin (holoblastic) sau incomplet (meroblastic),

uniformă (blastomerii sunt mai mult sau mai puțin la fel ca mărime) și

neuniformă (blastomerii nu sunt identici ca mărime, se disting două sau trei grupe de mărime, numite de obicei macro- și micromere), în cele din urmă, pe baza naturii simetriei, radiale, spirale, se disting diferite variante de fragmentare bilateriană și anarhică. Fiecare dintre aceste tipuri are o serie de opțiuni.

După gradul de completitudine al împărțirii:

Zdrobirea holoblastică

Planurile de zdrobire separă complet oul. Evidențiați uniformă completă zdrobire, în care blastomeri nu diferă în dimensiune (acest tip de zdrobire este tipic pentru homolecital ouă) și complet inegală fragmentare, în care blastomerele pot varia semnificativ în dimensiune. Acest tip de zdrobire este tipic pentru moderat telolecital ouă

Clivajul meroblastic Discoidal

limitat la o zonă relativ mică la polul animalului,

avioanele de zdrobire nu trec prin toate ou si nu capta galbenusul.

Acest tip de zdrobire este tipic Pentruouă telolecitale bogat in galbenus (păsări, reptile). Acest tip de zdrobire se mai numește discoidal, deoarece în urma strivirii se formează un mic disc la polul animalului celule (blastodisc).

Zdrobire discoidal(din greacă dískos - disc și éidos - vedere), unul dintre tipuri strivire ouă la animalele cu ouă telolecitale (scorpioni, cefalopode, pești cartilaginoși și osoși, reptile și păsări). La Zdrobire discoidal este divizat doar un mic disc de citoplasmă relativ lipsită de gălbenuș și care conține un nucleu.

Superficial

miez zigoti se împarte într-o insuliță centrală citoplasma,

rezultând celule muta la suprafata ouă, formând un strat de suprafață celule (blastoderm) în jurul gălbenușului aflat în centru.

Se observă acest tip de fragmentare laartropode .

După tipul de simetrie a unui ou zdrobit

Radial

Axă ouă este axa de simetrie radială. De obicei Pentrulanceta , sturion , amfibieni , echinoderme , ciclostomi.

Spirală

ÎN anafaza blastomerele se desfășoară. Se distinge prin disimetria stânga-dreapta (enantiomorfism) deja în stadiul de patru (uneori doi) blastomere. De obicei pentru uniicrustacee , inelat Şiviermi de gene .

Bilateral

Există 1 plan de simetrie. De obicei Pentruviermi rotunzi .

Anarhic

Blastomerele sunt conectate slab între ele și formează mai întâi lanțuri. De obicei Pentrucelenterate .

Enuclearea- în histologie, îndepărtarea nucleului celular.

Epiblast= ectoderm, altfel ectoblast, altfel epiblast- stratul exterior al embrionului Metazoa, precum și stratul exterior al peretelui corpului metazoarelor inferioare (organisme pluricelulare).

Unitatea didactică Nr. 3 – Legile geneticii

ALOPOLIPLODIA(din Buna ziua...Şi poliploidie) - o modificare ereditară a celulelor vegetale, mai rar animale, constând într-o creștere multiplă numere seturi de cromozomi în timpul interspecific sauîncrucișări intergenerice. Se găsește în natură și poate fi obținut intenționat (hibrizi secară-grâu, varză-zmeură). Are important sensîn procesele de speciaţie la plante.

Anemia Fanconi

(G. Fanconi, născut în 1892, elvețian. pediatru; sin. sindromul Fanconi) ereditare boala, caracterizată prin hipoplazie a măduvei osoase, pancitopenie și anomalii ale dezvoltării pielii ( hiperpigmentare), sistemul osos (subdezvoltarea unui metacarpian sau radius) și (sau) organe interne (rinichi, splină); moștenit în mod autosomal recesiv.

ADN girază când se derulează, deplasează spirala la marginea repliconului și se formează o superspirală, o derulare neobișnuit de abruptă. Pentru a-l elimina apar svevilases , care sunt capabile să facă tăieturi în locuri de super-răsucire în zona podului de fosfat. Se formează o balama Kearns și superbobina este scoasă prin ea. Apare o enzimă helicaza (SSB), care îl stabilizează, biosinteza în sine începe cu sinteza unui primer (primer), iar primerul este format din ARN. Apare un complex multienzimatic special - primozomul. Contine 3 enzime: 1). Primaza(sintetizează primerul ARN) 2). Proteina ADN (ribonucleozidă 3 fosfatază dependentă de ADN) 3). Proteina N" (otefaza dependentă de ADN) Proteina ADN și proteina N" determină începutul replicării, de la care începe primerul. De obicei, aceasta este o bucată de 6 nucleotide. În continuare, primozomul se deplasează în punctul învecinat Ori. Primul fir de 3"5" este firul principal, iar cel de-al doilea fir de 5"3" este firul întins. ADN polimeraza 3 se atașează apoi de primer. Începe creșterea lanțului de ADN - alungirea, care merge la codonii de terminație situati în punctul Ori al repliconului vecin. După aceasta, apare enzima RNaza, care îndepărtează primerul și se formează un gol în care este construit de enzima ADN polimeraza-1. După biosinteză, se formează repliconi învecinați fragmente din Okazaki fuzionate împreună de ADN ligază. După aceasta, helicitatea este restabilită în această secțiune a ADN-ului. Acest lucru se întâmplă din cauza topoizomerazei-3, care este un amestec de girază și proteină w. În acest fel, are loc sinteza completă a ADN-ului. Ca urmare, replicarea ADN-ului se desfășoară după cum urmează: 1). ADN girază desfășoară o secțiune de replicon ADN pornind de la punctul Ori. 2). La graniță este creată o superspirală. 3). ADN swevilase creează o balama Kearns și superbobina este resetată. 4). Helicaza(SSB) stabilizează firele monocatenare, împiedicându-le să se îmbine. 5). Primozom. Promotorul de replicare mobil creează un primer ARN la punctul Ori datorită proteinei ADN proimaze. 6). ADN polimeraza-3 sintetizează o moleculă de ADN - fragment Okazaki. 7). RNaza îndepărtează primerul. 8). ADN-polimeraza 1 umple golul 9). ADN - Ligaza cusaturi Okazaki fragmente 10). Topoizomeraza-3 formează o spirală.