В анафазе мейоза ii происходит. §23
Под клеточным циклом понимают совокупность событий, происходящих от образования клетки (включая само деление) до ее деления или гибели. Промежуток времени от деления до деления называют интерфазой , которая в свою очередь делится на три периода – G1 (пресинтетический), S (синтетический) и G2 (постсинтетический). G1 – период роста, по времени самый продолжительный и включает G0 период, когда выросшая клетка или находится в состоянии покоя, или дифференцируется, превращается, например, в клетку печени и функционирует как клетка печени а затем отмирает. Набор хромосом и ДНК диплоидной клетки в этот период 2n2c, где n – число хромосом, с – число молекул ДНК. В S-период происходит основное событие интерфазы – репликация ДНК и набор хромосом и ДНК становится 2n4c, так число молекул ДНК удвоилось. В G2 клетка активно синтезирует необходимые ферменты, происходит увеличение числа органоидов, набор хромосом и ДНК не изменяется – 2n4c. Возможность выхода клетки из G2 периода в G0 период в настоящее время большинством авторов отрицается.
Митотический цикл наблюдается у клеток, которые постоянно делятся, у них отсутствует период G 0 . Примером таких клеток являются многие клетки базального слоя эпителия, стволовые гемопоэтические клетки. Митотический цикл продолжается около 24 часов, примерная продолжительность стадий для быстро делящихся клеток человека такова: G 1 -период 9 ч, S-период – 10 часов, G 2 -период – 4,5 ч, митоз – 0,5 ч.
Митоз – основной способ деления эукариотических клеток, при котором дочерние клетки сохраняют хромосомный набор исходной материнской клетки.Митоз представляет собой непрерывный процесс, в котором выделяют четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.
Профаза (2n4c ) – происходит разрушение ядерной оболочки на фрагменты, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления, «исчезновение» ядрышек, конденсация двухроматидных хромосом. Это самая продолжительная фаза митоза.
Метафаза (2n4c ) – выстраивание максимально конденсированных двухроматидных хромосом в экваториальной плоскости клетки (образуется метафазная пластинка), прикрепление нитей веретена деления одним концом – к центриолям, другим – к центромерам хромосом.
Анафаза (4n4c ) – деление двухроматидных хромосом на хроматиды и расхождение этих сестринских хроматид к противоположным полюсам клетки, (при этом хроматиды становятся самостоятельными однохроматидными хромосомами).
Телофаза (2n2c в каждой дочерней клетке) – деконденсация хромосом, образование вокруг каждой группы хромосом ядерных мембран, распад нитей веретена деления, появление ядрышка, деление цитоплазмы (цитотомия). Цитотомия в животных клетках происходит за счет борозды деления, в растительных клетках – за счет клеточной пластинки.
|
Биологическое значение митоза . Образовавшиеся в результате этого способа деления дочерние клетки являются генетически идентичными материнской. Митоз обеспечивает постоянство хромосомного набора в ряду поколений клеток. Лежит в основе таких процессов, как рост, регенерация, бесполое размножение и др.
Второе мейотическое деление (мейоз 2) называется эквационным.
Профаза 2 (1n2c ). Короче профазы 1, хроматин конденсирован, нет конъюгации и кроссинговера, происходят процессы, обычные для профазы – распад ядерных мембран на фрагменты, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления.
Метафаза 2 (1n2c ). Двухроматидные хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости клетки, формируется метафазная пластинка.
Создаются предпосылки для третьей рекомбинации генетического материала – многие хроматиды мозаичные и от их расположения на экваторе зависит, к какому полюсу они в дальнейшем отойдут. К центромерам хроматид прикрепляются нити веретена деления.
Анафаза 2 (2n2с). Происходит деление двухроматидных хромосом на хроматиды и расхождение этих сестринских хроматид к противоположным полюсам клетки (при этом хроматиды становятся самостоятельными однохроматидными хромосомами), происходит третья рекомбинация генетического материала.
Телофаза 2 (1n1c в каждой клетке). Хромосомы деконденсируются, образуются ядерные оболочки, разрушаются нити веретена деления, появляются ядрышки, происходит деление цитоплазмы (цитотомия) с образованием в итоге четырех гаплоидных клеток.
Биологическое значение мейоза.
Мейоз является центральным событием гаметогенеза у животных и спорогенеза у растений. С его помощью поддерживается постоянство хромосомного набора – после слияния гамет не происходит его удвоения. Благодаря мейозу образуются генетически различные клетки, т.к. в процессе мейоза трижды происходит перекомбинация генетического материала: за счет кроссинговера (профаза 1), за счет случайного, независимого расхождения гомологичных хромосом (анафаза 1) и за счет случайного расхождения хроматид (анафаза 2).
Амитоз – прямое деление интерфазного ядра путем перетяжки без спирализации хромосом, без образования веретена деления. Дочерние клетки имеют неодинаковый генетический материал. Может ограничиваться только делением ядра, что приводит к образованию дву- и многоядерных клеток. Описан для стареющих, патологически измененных и обреченных на гибель клеток. После амитоза клетка не способна вернуться в нормальный митотический цикл. В норме наблюдается в высокоспециализированных тканях, в клетках, которым уже не предстоит делиться – в эпителии, печени.
Гаметогенез . Гаметы формируются в половых железах – гонадах . Процесс развития гамет называется гаметогенезом . Процесс образования сперматозоидов называется сперматогенезом , а образование яйцеклеток – овогенезом (оогенезом ). Предшественники гамет – гаметоциты образуются на ранних стадиях развития зародыша за пределами половых желез, а затем мигрируют в них. В половых железах различают три разных участка (или зоны) – зона размножения, зона роста, зона созревания половых клеток. В этих зонах происходят фазы размножения, роста и созревания гаметоцитов. В сперматогенезе имеется еще одна фаза – фаза формирования.
Фаза размножения. Диплоидные клетки в этой зоне половых желез (гонад) многократно делятся митозом. Количество клеток в гонадах растет. Их называют оогонии и сперматогонии .
Фаза роста . В эту фазу происходит рост сперматогоний и оогоний, репликация ДНК. Образовавшиеся клетки называются ооциты 1-го порядка и сперматоциты 1-го порядка с набором хромосом и ДНК 2n4с .
Фаза созревания. Сущность этой фазы – мейоз. Гаметоциты 1-го порядка вступают в первое мейотическое деление. В результате образуются гаметоциты 2-го порядка (n2с), которые вступают во второе мейотическое деление, и образуются клетки с гаплоидным набором хромосом (nc) – яйцеклетки и округлые сперматиды. Сперматогенез включает еще фазу формирования , во время которой сперматиды превращаются в сперматозоиды.
Сперматогенез . Во время периода полового созревания диплоидные клетки в семенных канальцах семенников делятся митотически, в результате чего образуется множество более мелких клеток, называемых сперматогониями . Часть образовавшихся клеток может подвергаться повторным митотическим делениям, в результате чего образуются такие же клетки сперматогонии. Другая часть прекращает делиться и увеличивается в размерах, вступая в следующую фазу сперматогенеза – фазу роста.
Клетки Сертоли обеспечивают механическую защиту, опору и питание развивающихся гамет. Увеличившиеся в размерах сперматогонии называются сперматоцитами 1-го порядка . Фаза роста соответствует интерфазе 1 мейоза, т.е. во время нее происходит подготовка клеток к мейозу. Главными событиями фазы роста является репликация ДНК и накопление питательных веществ.
Сперматоциты 1-го порядка (2n4с ) вступают в первое (редукционное) деление мейоза, после которого образуются сперматоциты 2-го порядка (n2c ). Сперматоциты 2-го порядка вступают во второе (эквационное) деление мейоза и образуются округлые сперматиды (nc ). Из одного сперматоцита 1-го порядка возникают четыре гаплоидные сперматиды. Фаза формирования характеризуется тем, что первично шаровидные сперматиды подвергаются ряду сложных преобразований, в результате которых образуются сперматозоиды.
У человека сперматогенез начинается в период полового созревания, срок формирования сперматозоида – три месяца, т.е. каждые три месяца сперматозоиды обновляются. Сперматогенез происходит непрерывно и синхронно в миллионах клеток.Строение сперматозоида. Сперматозоид млекопитающих имеет форму длинной нити.
Длина сперматозоида человека 50-60 мкм. В строении сперматозоида можно выделить «головку», «шейку» промежуточный отдел и хвостик. В головке находится ядро и акросома . Ядро содержит гаплоидный набор хромосом. Акросома (видоизмененный комплекс Гольджи) – органоид, содержащий ферменты, используемые для растворения оболочек яйцеклетки. В шейке расположены две центриоли, в промежуточном отделе – митохондрии. Хвостик представлен одним, у некоторых видов двумя и более жгутиками. Жгутик является органоидом движения и сходен по строению со жгутиками и ресничками простейших. Для движения жгутиков используется энергия макроэргических связей АТФ, синтез АТФ происходит в митохондриях. Сперматозоид открыт в 1677 году А.Левенгуком.
Овогенез.
В отличие от образования сперматозоидов, которое происходит только после достижения половой зрелости, процесс образования яйцеклеток у человека начинается еще в эмбриональном периоде и течет прерывисто. У зародыша полностью осуществляются фазы размножения и роста, и начинается фаза созревания. К моменту рождения девочки в ее яичниках находятся сотни тысяч овоцитов 1-го порядка, остановившихся, «застывших» на стадии диплотены профазы 1 мейоза.
В период полового созревания мейоз возобновится: примерно каждый месяц под действием половых гормонов один из овоцитов 1-го порядка (редко два) будет доходить до метафазы 2 мейоза и овулировать на этой стадии. Мейоз может пройти до конца только при условии оплодотворения, проникновения сперматозоида, если оплодотворение не происходит, овоцит 2-го порядка погибает и выводится из организма.
Овогенез осуществляется в яичниках, подразделяется на три фазы – размножения, роста и созревания. Во время фазы размножения диплоидные овогонии многократно делятся митозом. Фаза роста соответствует интерфазе 1 мейоза, т.е. во время нее происходит подготовка клеток к мейозу, клетки значительно увеличиваются в размерах вследствие накопления питательных веществ. Главным событием фазы роста является репликация ДНК. Во время фазы созревания клетки делятся мейозом. Во время первого деления мейоза они называются овоцитами 1-го порядка. В результате первого мейотического деления возникают две дочерние клетки: мелкая, называемая первым полярным тельцем , и более крупная – овоцит 2-го порядка .
Второе деление мейоза доходит до стадии метафазы 2, на этой стадии и происходит овуляция – овоцит выходит из яичника и попадает в маточные трубы.
Если в овоцит проникает сперматозоид, второе мейотическое деление проходит до конца с образованием яйцеклетки и второго полярного тельца, а первое полярное тельце – с образованием третьего и четвертого полярных телец. Таким образом, в результате мейоза из одного овоцита 1-го порядка образуются одна яйцеклетка и три полярных тельца.
Строение яйцеклеток. Форма яйцеклеток обычно округлая. Размеры яйцеклеток колеблются в широких пределах – от нескольких десятков микрометров до нескольких сантиметров (яйцеклетка человека – около 120 мкм). К особенностям строения яйцеклеток относятся: наличие оболочек, располагающихся поверх плазматической мембраны; и наличие в цитоплазме более
или менее большого количества запасных питательных веществ. У большинства животных яйцеклетки имеют дополнительные оболочки, располагающиеся поверх цитоплазматической мембраны. В зависимости от происхождения различают: первичные, вторичные и третичные оболочки . Первичные оболочки формируются из веществ, выделяемых овоцитом и, возможно, фолликулярными клетками. Образуется слой, контактирующий с цитоплазматической мембраной яйцеклетки. Он выполняют защитную функцию, обеспечивает видовую специфичность проникновения сперматозоида, т. е. не позволяет сперматозоидам других видов проникать в яйцеклетку. У млекопитающих эта оболочка называется блестящей . Вторичные оболочки образуются выделениями фолликулярных клеток яичника. Имеются далеко не у всех яйцеклеток. Вторичная оболочка яиц насекомых содержит канал – микропиле, через который сперматозоид проникает в яйцеклетку. Третичные оболочки образуются за счет деятельности специальных желез яйцеводов. Например, из секретов особых желез формируются белковая, подскорлуповая пергаментная, скорлуповая и надскорлуповая оболочки у птиц и рептилий.
Вторичные и третичные оболочки, как правило, образуются у яйцеклеток животных, зародыши которых развиваются во внешней среде. Поскольку у млекопитающих наблюдается внутриутробное развитие, их яйцеклетки имеют только первичную, блестящую оболочку, поверх которой располагается лучистый венец – слой фолликулярных клеток, доставляющих к яйцеклетке питательные вещества.
В яйцеклетках происходит накопление запаса питательных веществ, которые называют желтком. Он содержит жиры, углеводы, РНК, минеральные вещества, белки, причем основную его массу составляют липопротеиды и гликопротеиды. Желток содержится в цитоплазме обычно в виде желточных гранул. Количество питательных веществ, накапливаемых в яйцеклетке, зависит от условий, в которых происходит развитие зародыша. Так, если развитие яйцеклетки происходит вне организма матери и приводит к формированию крупных животных, то желток может составлять более 95% объема яйцеклетки. Яйцеклетки млекопитающих, развивающиеся внутри тела матери, содержат малое количество желтка – менее 5%, так как питательные вещества, необходимые для развития эмбрионы получают от матери.
В зависимости от количества содержащегося желтка различают следующие типы яйцеклеток: алецитальные (не содержат желтка или имеют незначительное количество желточных включений – млекопитающие, плоские черви); изолецитальные (с равномерно распределенным желтком – ланцетник, морской еж); умеренно телолецитальные (с неравномерно распределенным желтком – рыбы, земноводные); резко телолецитальные (желток занимает большую часть, и лишь небольшой участок цитоплазмы на анимальном полюсе свободен от него – птицы).
В связи с накоплением питательных веществ, у яйцеклеток появляется полярность. Противоположные полюсы называются вегетативным и анимальным . Поляризация проявляется в том, что происходит изменение местоположения ядра в клетке (оно смещается в сторону анимального полюса), а также в особенностях распределения цитоплазматических включений (во многих яйцах количества желтка возрастает от анимального к вегетативному полюсу).
Яйцеклетка человека была открыта в 1827 году К.М.Бэром.
Оплодотворение. Оплодотворение – процесс слияния половых клеток, приводящий к образованию зиготы. Собственно процесс оплодотворения начинается в момент контакта сперматозоида и яйцеклетки. В момент такого контакта плазматическая мембрана акросомального выроста и прилежащая к ней часть мембраны акросомального пузырька растворяются, фермент гиалуронидаза и другие биологически активные вещества, содержащиеся в акросоме, выделяются наружу и растворяют участок яйцевой оболочки. Чаще всего сперматозоид полностью втягивается в яйцо, иногда жгутик остается снаружи и отбрасывается. С момента проникновения сперматозоида в яйцо гаметы перестают существовать, так как образуют единую клетку – зиготу. Ядро сперматозоида набухает, его хроматин разрыхляется, ядерная оболочка растворяется, и он превращается в мужской пронуклеус. Это происходит одновременно с завершением второго деления мейоза ядра яйцеклетки, которое возобновилось благодаря оплодотворению. Постепенно ядро яйцеклетки превращается в женский пронуклеус. Пронуклеусы перемещаются к центру яйцеклетки, происходит репликация ДНК, и после их слияния набор хромосом и ДНК зиготы становится 2n4c . Объединение пронуклеусов и представляет собой собственно оплодотворение. Таким образом, оплодотворение заканчивается образованием зиготы с диплоидным ядром.
В зависимости от количества особей, принимающих участие в половом размножении, различают: перекрестное оплодотворение – оплодотворение, в котором принимают участие гаметы, образованные разными организмами; самооплодотворение – оплодотворение, при котором сливаются гаметы, образованные одним и тем же организмом (ленточные черви).
Партеногенез – девственное размножение, одна из форм полового размножения, при котором из не происходит оплодотворения, из неоплодотворенной яйцеклетки развивается новый организм. Встречается у ряда видов растений, беспозвоночных и позвоночных животных, кроме млекопитающих, у которых партеногенетические зародыши погибают на ранних стадиях эмбриогенеза. Партеногенез может быть искусственным и естественным.
Искусственный партеногенез вызывается человеком путем активизации яйцеклетки воздействием на нее различными веществами, механическим раздражением, повышением температуры и т.д.
При естественном партеногенезе яйцо начинает дробиться и развиваться в эмбрион без участия сперматозоида, только под влиянием внутренних или внешних причин. При постоянном (облигатном ) партеногенезе яйца развиваются только партеногенетически, например, у кавказских скальных ящериц. Все животные этого вида – только самки При факультативном партеногенезе зародыши развиваются и партеногенетически и половым путем. Классический пример – у пчел семяприемник матки устроен так, что она может откладывать оплодотворенные и неоплодотворенные яйца, из неоплодотворенных развиваются трутни. Оплодотворенные яйца развиваются в личинок рабочих пчел – недоразвитых самок, или в цариц – в зависимости от характера питания личинки. При циклическом
Мейоз(греч. meiosis – уменьшение, убывание) или редукционное деление. В результате мейоза происходит уменьшение числа хромосом, т.е. из диплоидного набора хромосом (2п) образуется гаплоидный (п).
Мейоз состоит из 2-х последовательных делений:
I деление называется редукционное или уменьшительное.
II деление называется эквационное или уравнительное, т.е. идет по типу митоза (значит число хромосом в материнской и дочерних клетках остается прежним).
Биологический смысл мейоза заключается в том, что из одной материнской клетки с диплоидным набором хромосом образуется четыре гаплоидные клетки, таким образом количество хромосом уменьшается в два раза, а количество ДНК в четыре раза. В результате такого деления образуются половые клетки (гаметы) у животных и споры у растений.
Фазы называются также как и в митозе, а перед началом мейоза клетка также проходит интерфазу.
Профаза I
– самая продолжительная фаза и ее условно делят на 5 стадий:
1) Лептонема (лептотена)– или стадия тонких нитей. Идет спирализация хромосом, хромосома состоит из 2-х хроматид, на еще тонких нитях хроматид видны утолщения или сгустки хроматина, которые называются – хромомерами.
2) Зигонема (зиготена, греч. сливающиеся нити) - стадия парных нитей. На этой стадии попарно сближаются гомологичные хромосомы (одинаковые по форме величине), они притягиваются и прикладываются друг к другу по всей длине, т.е. коньюгируют в области хромомеров. Это похоже на замок «молния». Пару гомологичных хромосом называют биваленты. Число бивалентов равно гаплоидному набору хромосом.
3) Пахинема (пахитена, греч. толстая) – стадия толстых нитей. Идет дальнейшая спирализация хромосом. Затем каждая гомологичная хромосома расщепляется в продольном направлении и становится хорошо видно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид такие структуры называют тетрадами, т.е. 4 хроматиды. В это время идет кроссинговер, т.е. обмен гомологичными участками хроматид.
4) Диплонема (диплотена)– стадия двойных нитей. Гомологичные хромосомы начинают отталкиваться, отходят друг от друга, но сохраняют взаимосвязь при помощи мостиков – хиазм, это места где произойдет кроссинговер. В каждом соединении хроматид (т.е. хиазме), осуществляется обмен участками хроматид. Хромосомы спирализуются и укорачиваются.
5) Диакинез – стадия обособленных двойных нитей. На этой стадии хромосомы полностью уплотнены и интенсивно окрашиваются. Ядерная оболочка и ядрышки разрушаются. Центриоли перемещаются к полюсам клетки и образуют нити веретена деления.
Хромосомный набор профазы I составляет - 2n4с.
Таким образом, в профазу I происходит:
1. конъюгация гомологичных хромосом;
2. образование бивалентов или тетрад;
3. кроссинговер.
В зависимости от конъюгирования хроматид могут быть различные виды кроссинговера: 1 – правильный или неправильный; 2 – равный или неравный; 3 – цитологический или эффективный; 4 – единичный или множественный.
Метафаза I
– спирализация хромосом достигает максимума. Биваленты выстраиваются вдоль экватора клетки, образуя метафазную пластинку. К центромерам гомологичных хромосом крепятся нити веретена деления. Биваленты оказываются соединенными с разными полюсами клетки.
Хромосомный набор метафазы I составляет - 2n4с.
Анафаза I – центромеры хромосом не делятся, фаза начинается с деления хиазм. К полюсам клетки расходятся целые хромосомы, а не хроматиды. В дочерние клетки попадает только по одной из пары гомологичных хромосом, т.е. идет их случайное перераспределение. На каждом полюсе, оказывается, по набору хромосом - 1п2с, а в целом хромосомный набор анафазы I составляет - 2n4с.
Телофаза I
– по полюсам клетки находится целые хромосомы, состоящие из 2-х хроматид, но количество их стало в 2 раза меньше.
У животных и некоторых растений хроматиды деспирализуются. Вокруг них на каждом полюсе формируется ядерная мембрана.
Затем идет цитокинез.
Хромосомный набор образовавшихся после первого деления клеток составляет - n2с.
Между I и II делениями нет S-периода и не идет репликация ДНК, т.к. хромосомы уже удвоены и состоят из сестринских хроматид, поэтому интерфазу II называют интеркинезом – т.е. происходит перемещение между двумя делениями.
Профаза II – очень короткая и идет без особых изменений, если в телофазу I не образуется ядерная оболочка, то сразу образуются нити веретена деления.
Метафаза II
– хромосомы выстраиваются вдоль экватора. Нити веретена деления крепятся к центромерам хромосом.
Хромосомный набор метафазы II составляет - n2с.
Анафаза II
– центромеры делятся и нити веретена деления разводят хроматиды к разным полюсам. Сестринские хроматиды называются дочерними хромосомами(или материнские хроматиды это и будут дочерние хромосомы).
Хромосомный набор анафазы II составляет - 2n2с.
Телофаза II
– хромосомы деспирализуются, растягиваются и после этого плохо различимы. Образуются ядерные оболочки, ядрышки. Телофаза II завершается цитокинезом.
Хромосомный набор после телофазы II составляет – nс.
Значение мейоза
1. Поддерживается постоянное число хромосом у видов, размножающихся половым способом, т.к. при слиянии гаплоидных клеток восстанавливается диплоидный набор хромосом.
2. Образуется большое количество различных комбинаций отцовских и материнских хромосом, за счет независимого расхождения гомологичных хромосом в анафазу I. Число комбинаций пар хромосом определяется как 2n, где n – гаплоидный набор хромосом. У человека число комбинаций равно 223 = 8388608.
3. Происходит перекомбинация генетического материала, за счет кроссинговера, который идет в профазу I, на стадии пахинемы.
Рассмотрим примеры решения задач на мейоз
Задача 1
Соматическая клетка дрозофилы имеет 2n=8 хромосом. Какое количество хромосом, хроматид и ДНК будут иметь клетки, образовавшиеся в результате сперматогенеза? Назвать периоды сперматогенеза и образовавшиеся клетки. Изобразить схематически.
Решение:
Задача 2
Под действием радиации у женщины в период созревания не прошла стадия анафазы II. Сколько яйцеклеток, и с каким набором хромосом образовалось? Какие можно ожидать последствия? Изобразите схематически.
Решение:
В анафазу II центромеры делятся и нити веретена деления разводят хроматиды к полюсам. Если эта анафаза не прошла, то хромосомы не могут разой-тись к полюсам, поэтому образуется одно ядро с удвоенным набором хромо-сом, т. е. в результате II-го мейотического деления из овоцита II-го порядка образовалась овоцита с набором из 46 хромосом (46 хр-м, 92 хр-ды, 4с) и од-но редукционное тельце с таким же набором хромосом. При оплодотворении яйцеклетки (n = 46 хромосом, 2с) с нормальным сперматозоидом (n = 23 хромосомы, 1с) образуется триплоид; такой организм нежизнеспособен на ранних стадиях эмбрионального развития.
Мейоз – это вид деления клеток, при котором происходит уменьшение числа хромосом вдвое и переход клеток из диплоидного состояния в гаплоидное.
Мейоз представляет собой последовательность двух делений.
Стадии мейоза
Первое деление мейоза (редукционное) приводит к образованию из диплоидных клеток гаплоидных. В профазу I, как и в митозе, происходит спирализация хромосом. Одновременно гомологичные хромосомы сближаются своими одинаковыми участками (конъюги-руют), образуя биваленты. Перед вступлением в мейоз каждая хромосома имеет удвоенный генетический материал и состоит из двух хроматид, поэтому бивалента содержит 4 нити ДНК. В процессе дальнейшей спирали-зации может происходить кроссинговер – перекрест гомологичных хромосом, сопровождающийся обменом соответствующими участками между их хроматидами. В метафазе I завершается формирование веретена деления, нити которого прикрепляются к центромерам хромосом, объединенных в биваленты таким образом, что от каждой центромеры идет только одна нить к одному из полюсов клетки. В анафазе I хромосомы расходятся к полюсам клетки, при этом у каждого полюса оказывается гаплоидный набор хромосом, состоящий их двух хроматид. В телофазе I восстанавливается ядернаяоболочка, после чегоматеринскаяклеткаделит-ся на две дочерние.
Второе деление мейоза начинается сразу после первого и сходно с митозом, однако вступающие в него клетки несут гаплоидный набор хромосом. Профаза II по времени очень короткая. За ней наступает метафаза II, при этом хромосомы располагаются в экваториальной плоскости, образуется веретено деления. В анафазе II происходит разделение центромер, и каждая хроматида становится самостоятельной хромосомой. Отделившиеся друг от друга дочерние хромосомы направляются к полюсам деления. В тело-фазе II происходит деление клеток, в котором из двух гаплоидных клеток образуется 4 дочерние гаплоидные клетки.
Таким образом, в результате мейоза из одной диплоидной клетки образуются четыре клетки с гаплоидным набором хромосом.
В ходе мейоза осуществляются два механизма рекомбинации генетического материала.
1. Непостоянный (кроссинговер) представляет собой обмен гомологичными участками между хромосомами. Происходит в профазе I на стадии пахитены. Результат – рекомбинация аллельных генов.
2. Постоянный – случайное и независимое расхождение гомологичных хромосом в анафазе I мейо-за. В результате гаметы получают разное число хромосом отцовского и материнского происхождения.
Биологическое значение мейоза
1) является основным этапом гаметогенеза;
2) обеспечивает передачу генетической информации от организма к организму при половом размножении;
3) дочерние клетки генетически не идентичны материнской и между собой.
1. Сколько дочерних клеток и с каким набором хромосом образуется из одной диплоидной клетки в результате: а) митоза; б) мейоза?
Две гаплоидные, две диплоидные, четыре гаплоидные, четыре диплоидные.
а) В результате митоза – две диплоидные клетки.
б) В результате мейоза – четыре гаплоидные клетки.
2. Что представляет собой конъюгация хромосом? В какую фазу мейоза происходит кроссинговер? Какое значение имеет этот процесс?
Конъюгация хромосом наблюдается в профазе мейоза I. Это – процесс сближения гомологичных хромосом. При конъюгации хроматиды гомологичных хромосом в некоторых местах перекрещиваются. Кроссинговер также происходит в профазе мейоза I и представляет собой обмен участками между гомологичными хромосомами. Кроссинговер ведёт к перекомбинации наследственного материала и является одним из источников комбинативной изменчивости, благодаря которой потомки не являются точными копиями своих родителей и отличаются друг от друга.
3. Какие события, протекающие в мейозе, обеспечивают уменьшение вдвое набора хромосом в дочерних клетках?
Уменьшение хромосомного набора происходит в анафазе I мейоза вследствие того, что к разным полюсам делящейся клетки расходятся не сестринские хроматиды (как в анафазе митоза и анафазе II мейоза), а двухроматидные гомологичные хромосомы. Следовательно, из каждой пары гомологичных хромосом в дочернюю клетку попадёт только одна. В конце анафазы I набор хромосом у каждого полюса клетки уже является гаплоидным (1n2c).
4. Каково биологическое значение мейоза?
У животных и человека мейоз приводит к образованию гаплоидных половых клеток – гамет. В ходе последующего процесса оплодотворения (слияния гамет) организм нового поколения получает диплоидный набор хромосом, а значит, сохраняет присущий данному виду организмов кариотип. Следовательно, мейоз препятствует увеличению числа хромосом при половом размножении. Без такого механизма деления хромосомные наборы удваивались бы с каждым следующим поколением.
У растений, грибов и некоторых протистов путём мейоза образуются споры.
Процессы, протекающие в мейозе (кроссинговер, независимое расхождение хромосом и хроматид), служат основой комбинативной изменчивости организмов.
5. Сравните митоз и мейоз, выявите черты сходства и различия. В чём заключается главное отличие мейоза от митоза?
Главным отличием является то, что в результате мейоза происходит уменьшение в 2 раза набора хромосом дочерних клеток по сравнению с материнской.
Сходство:
● Представляют собой способы деления эукариотических клеток, требуют затрат энергии.
● Сопровождаются точным и равномерным распределением наследственного материала между дочерними клетками.
● Сходные процессы подготовки клетки к делению (репликация, удвоение центриолей и т.п.).
● Сходные процессы, протекающие в соответствующих фазах деления (спирализация хромосом, распад ядерной оболочки, формирование веретена деления и т. д.) и, как следствие, одинаковые названия фаз (профаза, метафаза, анафаза, телофаза). Второе деление мейоза протекает по тому же механизму, что и митоз гаплоидной клетки.
Различия:
● В результате митоза дочерние клетки сохраняют набор хромосом, присущий материнской клетке. В результате мейоза набор хромосом дочерних клеток уменьшается в 2 раза.
● Митоз представляет собой одно деление клетки, а мейоз – два последовательных деления (мейоз I и мейоз II). Поэтому в результате митоза из одной материнской клетки образуются две дочерние, а в результате мейоза – четыре.
● В отличие от митоза, в мейозе происходит конъюгация гомологичных хромосом и кроссинговер. Примечание: на самом деле существует и митотический кроссинговер (открыт К. Штерном в 1936 г), но его изучение не предусмотрено школьной программой.
● В анафазе митоза к разным полюсам клетки расходятся сестринские хроматиды, а в анафазе I мейоза – гомологичные хромосомы.
И (или) другие существенные признаки.
6. Клетка корня берёзы содержит 18 хромосом.
1) Диплоидная клетка пыльника берёзы претерпела мейоз. Образовавшиеся при этом микроспоры поделились митозом. Сколько клеток образовалось? Сколько хромосом содержится в каждой из них?
2) Определите число хромосом и общее количество хроматид в клетках берёзы во время мейотического деления:
а) в экваториальной плоскости клетки в метафазе I;
б) в метафазе II;
в) у каждого полюса клетки в конце анафазы I;
г) у каждого полюса клетки в конце анафазы II.
1) Клетка корня берёзы – соматическая, значит у берёзы 2n = 18. В результате мейоза из одной материнской клетки образуется 4 клетки с уменьшенным в два раза набором хромосом. Следовательно, из диплоидной клетки пыльника образовались 4 гаплоидных микроспоры (n = 9).
Затем каждая микроспора поделилась митозом. В результате митоза из каждой микроспоры образовались по две дочерние клетки с таким же набором хромосом. Таким образом, всего образовалось 8 гаплоидных клеток.
Ответ: Образовалось 8 клеток, в каждой содержится по 9 хромосом.
2) Формула наследственного материала, находящегося в экваториальной плоскости клетки в метафазе I – 2n4c, что для берёзы составляет 18 хромосом, 36 хроматид. Клетка, находящаяся в метафазе II, имеет набор 1n2c – 9 хромосом, 18 хроматид. В конце анафазы I у каждого полюса клетки находится набор 1n2c – 9 хромосом, 18 хроматид, а в конце анафазы II – 1n1c – 9 хромосом, 9 хроматид.
Ответ: а) 18 хромосом, 36 хроматид; б) 9 хромосом, 18 хроматид; в) 9 хромосом, 18 хроматид; г) 9 хромосом, 9 хроматид.
7. Почему мейоз не наблюдается у организмов, которым не свойственно половое размножение?
В цикле развития всех организмов, которым свойственно половое размножение, имеет место процесс оплодотворения – слияния двух клеток (гамет) в одну (зиготу). Фактически, оплодотворение увеличивает хромосомный набор в 2 раза. Поэтому должен также существовать механизм, уменьшающий набор хромосом в 2 раза, и этим механизмом является мейоз. Без мейоза хромосомные наборы удваивались бы с каждым следующим поколением.
У организмов, которым не свойственно половое размножение, нет и процесса оплодотворения. Поэтому у них не наблюдается мейоз, в нём нет необходимости.
8. Для чего нужно второе деление мейоза, ведь уменьшение числа хромосом в 2 раза уже произошло в результате первого деления?
Дочерние клетки, образовавшиеся в результате первого деления мейоза, имеют набор 1n2c, т.е. уже являются гаплоидными. Однако каждая хромосома такой клетки состоит не из одной хроматиды, как должно быть у молодой клетки, вступающей в новый клеточный цикл, а из двух – как в зрелой клетке, готовой к делению. Следовательно, клетки с набором 1n2c не смогут нормально пройти клеточный цикл (и, прежде всего, репликацию в S-периоде). Поэтому практически сразу после первого деления мейоза начинается второе, в ходе которого происходит расхождение сестринских хроматид с образованием "нормальных" однохроматидных хромосом, характерных для молодых дочерних клеток.
Кроме того, в результате мейоза у животных и человека образуются гаметы, а у растений – споры. Вследствие того, что мейоз представляет собой не одно, а два последовательных деления, количество образующихся гамет (или спор) возрастает в 2 раза.
Вопрос-недоумение, заданный Еленой по анафазе мейоза II, моя попытка ответа на него, могут оказаться полезными и другим «проницательным» читателям моего сайта. Особенно учащимся, готовящимся к сдаче ЕГЭ по биологии. И школьным преподавателям биологии этот диалог может оказаться полезным: вдруг в их классе окажутся такие же проницательные учащиеся как Елена.
В статье разбирается такой момент: почему набор хромосом в клетке в анафазе мейоза II, обозначаемый как 2n2c, нельзя считать диплоидным.
При оформлении этой статьи, заглянул в интернет, выбрать наиболее удачную картинку по мейозу. Обнаружилось, что больше половины всевозможных презентаций, составленных школьными педагогами, имеют совершенно ошибочное толкование сути мейоза. Поэтому нет ничего удивительного, что по данному вопросу могут возникать, казалось бы, совершенно неожиданные вопросы у учащихся.
Елена: Борис Фагимович, здравствуйте! Меня вот озадачивает то, что везде написано, что после первого деления мейоза клетки уже гаплоидные. И это верно, т.к. у хромосом нет гомологов. А во время второго деления, в анафазе II «к полюсам расходятся хроматиды, которые становятся самостоятельными хромосомами».
И вот, вуаля!, из гаплоидной — клетка снова стала ДИплоидной (2n2c), т.к. эти самые расходящиеся хроматиды будут гомологичны… Но ни в одном учебнике этого не говорится. Более того, встречается разная информация. У того же Колесникова С.И. в справочнике написано, что в анафазе II набор 1n1с??? Это почему, совсем непонятно… Я что-то не так понимаю? Поясните пожалуйста!
Б.Ф.: Здравствуйте, Елена! Вы пишите: «И вот, вуаля!, из гаплоидной клетка снова стала ДИплоидной (2n2c), т.к. эти самые расходящиеся хроматиды будут гомологичны…» Но, Елена, извините меня, мне совершенно непонятно откуда взялось это Ваше такое непонимание?
Почему вдруг «расходящихся хроматиды», как Вы пишите, приобретут себе гомологов? Гомологов уже нет после мейоза I и клетки из гаплоидных не могут стать снова ДИплоидными (клетки станут диплоидными - зигота, после оплодотворения 1n яйцеклетки с 1n сперматозоида). Почему у Вас вдруг снова 2n2c. Сами же пишите, что ни в одном учебнике этого нет. Да, нет и быть не может!!! А есть только у Вас, в Вашем тексте. Не только в справочнике Колесникова, а в тексте даны самые простецкие схемы митоза и мейоза. Мейоз приводит к образованию клеток 1n1c.
Елена: Борис Фагимович, вопрос именно с анафазой (как в митозе,так и в мейозе) возник от того, что в разных источниках по-разному дается набор хромосом. Вот у вас, в анафазе митоза написано 4n4с. В метафазе было 2n4с, а а анафазе стало 4n. Я это понимаю так, что расходящиеся хроматиды теперь стали самостоятельными хромосомами. И, поскольку ядра еще не сформировались, все эти хромосомы-хроматиды лежат в одной клетке.
Во втором делении мейоза , в метафазе II по экватору лежат хромосомы из двух хроматид и эти хромосомы не имеют пар и поэтому (1n2с). А вот потом хроматиды расходятся к полюсам и считаются самостоятельными хромосомами. И получается, что хромосом стало в два раза больше, чем в метафазе, но они состоят из одной хроматиды. И пишут 2n2c.
Б.Ф.: Елена! Все Вы описали ВЕРНО, но не до конца! После метафазы II, когда в анафазу II двухроматидные хромосомы разделятся, то хромосом станет действительно в два раза больше (но это совсем не значит, что в клетке появились парные, гомологичные хромосомы - вот в этом Ваше заблуждение. Гомологов уже нет после мейоза I. Пишу «все описали верно, но не до конца», потому что 2n2c - это не конец мейоза II, а конец анафазы II. После телофазы II в каждой из четырех клеток будет 1n1c.
Думаю Ваша путаница вот в чем: когда мы формулой 2n2c описываем содержимое ядра соматической диплоидной клетки, двойка перед n повествует нам, что набор хромосом двойной, то есть каждая хромосома имеет себе парную, гомологичную (гомологи - сходны лишь по самому набору кодируемых признаков. Если в одной хромосоме находятся гены, кодирующие 561 признак, то и у её гомолога тоже есть гены, кодирующие именно эти же 561 признак. Но аллели генов, ответственные за один и тот же признак, у гомологов могут быть одинаковыми (АА или аа), а могут быть и разными Аа. А вот у хромосом, образованных от сестринских хроматид в анафазу II аллели могут быть только одинаковыми).
Давайте распишу на примере генома человека. У нас n = 23 штуки хромосомы: 2n = 46 штук (из них 23 мамины, 23 папины, то есть каждая хромосома имеет себе пару или гомолога. Пишем 2n2c, подразумевая, что каждая хромосома имеет себе пару и хромосомы правильные - однохроматидные. (Так как, если двойку вынести за скобку останется nc). После мейоза I в ядрах каждой из двух образовавшихся клеток будет по 23 штуки «неправильных», двухроматидных хромосом. Раз их стало в два раза меньше, пишем 1n, а раз они еще двухроматидные - пишем 1n2с. То есть, каждая хромосома состоит в это время из двух сестринских совершенно идентичных (а не гомологичных) хроматид. Как мы должны понимать, каждая из 23 штук хромосом не имеет себе пару, все они разные .
В мейозе II каждая из двух клеток с «неправильными» двухроматидными хромосомами, которых было 23 штуки, снова делится. В анафазе II, когда хромосомы станут «правильными» состоящими из одной хроматиды их станет в клетке (пока клетка не разделилась на две клетки) 46 штук: 23 штуки у одного полюса клетки и 23 штуки - у другого полюса (но это ни в коем случае не гомологичные хромосомы, а бывшие сестринские хроматиды, то есть это абсолютно идентичные, если не было кроссинговера, по набору аллельных генов хромосомы.
Наступила телофаза II, 46 хромосомная клетка разделится на две клетки по 23 штуки однохроматидных хромосом в каждой. Итоговая формула примет вид 1n1c (а не 2n2c, как Вы написали). Уф, может быть теперь что-то стало яснее?
Елена: Борис Фагимович, спасибо Вам огромное за такое подробное разъяснение! Мне теперь понятно, что писать в решении таких задач! Я поняла, меня ввело в заблуждение написание количества хромосом 2n в анафазе, т.к. обычно под этим обозначением подразумевается ДИплоидный набор. Поэтому у меня и случился ступор, ведь понятно, что клетка после первого деления уже гаплоидная.
Можно конкретный пример? Поправьте меня, если ошибусь. У человека набор хромосом в соматических клетках 46 хромосом (2n2c). Перед мейозом происходит удвоение ДНК (без увеличения числа хромосом) и хромосомы становятся двухроматидными 2n4c. Это 46 хромосом и 92 молекулы ДНК.
В профазе I, метафазе I и анафазе I то же самое - 46 хромосом и 92 ДНК. В телофазе I в дочерних ядрах уже по 23 хромосомы из двух хроматид каждая - 46 ДНК (1n2c). Ядра гаплоидные. Потом цитокинез.
Во втором делении в профазе II, метафазе II все те же 23 двухроматидные хромосомы (46ДНК). В анафазе хроматиды расходятся и получается уже 46 однохроматидных хромосом (из 46 ДНК (2n2c)), но все они пока в одной клетке. В телофазе II образуются ядерные оболочки, и в каждом ядре будет 23 хромосомы с 23 ДНК и хромосомный набор будет записываться 1n1c.
Б.Ф.: Елена, как я рад, что Вы смогли разобраться довольно быстро. Всё подробно расписали, может пригодиться тем, кто тоже в чем-то сомневался. Хорошо, что увидели, что лишь анафаза II мейоза «сходна» с анафазой митоза в плане соотношения количества и качества хромосом 2(nc) и 4(nc), а анафаза I имеет особенность, связанную с тем, что хромосомы еще двухроматидные 2(n2c).
*******************************************************************
Если у кого-то возникнут вопросы по статье репетитора биологии по Скайпу, пишите в комментарии