Sillons écrasants. Développement embryonnaire

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EMBRYOLOGIE, la science qui étudie le développement d'un organisme à ses premiers stades avant la métamorphose, l'éclosion ou la naissance. La fusion de gamètes - un ovule (ovule) et un spermatozoïde - avec la formation d'un zygote donne naissance à un nouvel individu, mais avant de devenir la même créature que ses parents, il doit passer par certaines étapes de développement: division cellulaire, la formation de feuillets et de cavités germinales primaires, l'émergence d'axes embryonnaires et d'axes de symétrie, le développement de cavités coelomiques et de leurs dérivés, la formation de membranes extraembryonnaires et, enfin, l'émergence de systèmes organiques fonctionnellement intégrés et formant un ou un autre organisme reconnaissable. Tout cela constitue l’objet de l’étude de l’embryologie.

Le développement est précédé par la gamétogenèse, c'est-à-dire formation et maturation des spermatozoïdes et des ovules. Le processus de développement de tous les œufs d’une espèce donnée se déroule généralement de la même manière.

Gamétogenèse.

Les spermatozoïdes et les ovules matures diffèrent par leur structure, seuls leurs noyaux sont similaires ; cependant, les deux gamètes sont formés de cellules germinales primaires d’apparence identique. Dans tous les organismes qui se reproduisent sexuellement, ces cellules germinales primaires sont séparées des autres cellules dès les premiers stades de développement et se développent d'une manière particulière, se préparant à remplir leur fonction - la production de cellules sexuelles ou germinales. C'est pourquoi on les appelle plasma germinatif, contrairement à toutes les autres cellules qui composent le somatoplasme. Il est cependant évident que le plasma germinatif et le somatoplasme proviennent d'un œuf fécondé, le zygote, qui donne naissance à un nouvel organisme. Donc fondamentalement, ce sont les mêmes. Les facteurs qui déterminent quelles cellules deviennent reproductrices et quelles cellules somatiques n’ont pas encore été établis. Cependant, les cellules germinales finissent par acquérir des différences assez nettes. Ces différences apparaissent au cours du processus de gamétogenèse.

Chez tous les vertébrés et certains invertébrés, les cellules germinales primaires proviennent des gonades et migrent vers les gonades de l'embryon - l'ovaire ou le testicule - par la circulation sanguine, par des couches de tissus en développement ou par des mouvements amiboïdes. Dans les gonades, des cellules germinales matures en sont formées. Au moment où les gonades se développent, le soma et le plasma germinatif sont déjà fonctionnellement séparés l'un de l'autre et, à partir de ce moment, tout au long de la vie de l'organisme, les cellules germinales sont complètement indépendantes de toute influence du soma. C'est pourquoi les caractéristiques acquises par un individu tout au long de sa vie n'affectent pas ses cellules reproductrices.

Les cellules germinales primaires, dans les gonades, se divisent pour former de petites cellules : les spermatogonies dans les testicules et les oogones dans les ovaires. Les spermatogonies et les oogonies continuent de se diviser à plusieurs reprises, formant des cellules de même taille, indiquant une croissance compensatoire du cytoplasme et du noyau. Les spermatogonies et les ovogonies se divisent par mitose et conservent donc le nombre diploïde d'origine de chromosomes.

Après un certain temps, ces cellules cessent de se diviser et entrent dans une période de croissance au cours de laquelle des changements très importants se produisent dans leurs noyaux. Les chromosomes, initialement reçus de deux parents, sont connectés par paires (conjugués), entrant en contact très étroit. Cela rend possible des croisements ultérieurs, au cours desquels les chromosomes homologues sont brisés et joints dans un nouvel ordre, échangeant des sections équivalentes ; à la suite du croisement, de nouvelles combinaisons de gènes apparaissent dans les chromosomes des ovogonies et des spermatogonies. On suppose que la stérilité des mulets est due à l'incompatibilité des chromosomes obtenus de leurs parents - un cheval et un âne, à cause de laquelle les chromosomes ne sont pas capables de survivre lorsqu'ils sont étroitement liés les uns aux autres. En conséquence, la maturation des cellules germinales dans les ovaires ou les testicules d'une mule s'arrête au stade de la conjugaison.

Lorsque le noyau a été reconstruit et qu’une quantité suffisante de cytoplasme s’est accumulée dans la cellule, le processus de division reprend ; la cellule entière et le noyau subissent deux types différents de divisions, qui déterminent le processus réel de maturation des cellules germinales. L'une d'elles - la mitose - conduit à la formation de cellules similaires à celle d'origine ; à la suite d'une autre - la méiose, ou division de réduction, au cours de laquelle les cellules se divisent deux fois - des cellules se forment, dont chacune ne contient que la moitié (haploïde) du nombre de chromosomes par rapport à l'original, à savoir un de chaque paire. Chez certaines espèces, ces divisions cellulaires se produisent dans l’ordre inverse. Après la croissance et la réorganisation des noyaux en oogonies et spermatogonies et immédiatement avant la première division méiotique, ces cellules sont appelées ovocytes et spermatocytes de premier ordre, et après la première division méiotique - ovocytes et spermatocytes de second ordre. Enfin, après la deuxième division méiotique, les cellules de l’ovaire sont appelées ovules (ovules) et celles des testicules sont appelées spermatides. Aujourd’hui, l’ovule est enfin arrivé à maturité, mais la spermatide doit encore se métamorphoser et se transformer en spermatozoïde.

Une différence importante entre l’ovogenèse et la spermatogenèse doit être soulignée ici. À partir d'un ovocyte de premier ordre, la maturation aboutit à un seul ovule mature ; les trois noyaux restants et une petite quantité de cytoplasme se transforment en globules polaires, qui ne fonctionnent pas comme des cellules germinales et dégénèrent ensuite. Tout le cytoplasme et le jaune, qui pourraient être répartis entre quatre cellules, sont concentrés en une seule, dans l'œuf mature. En revanche, un spermatocyte de premier ordre donne naissance à quatre spermatides et au même nombre de spermatozoïdes matures sans perdre un seul noyau. Lors de la fécondation, le nombre diploïde, ou normal, de chromosomes est restauré.

Œuf.

L'œuf est inerte et généralement plus gros que les cellules somatiques d'un organisme donné. L'œuf de souris mesure environ 0,06 mm de diamètre, tandis que celui de l'autruche peut dépasser 15 cm. Les œufs sont généralement de forme sphérique ou ovale, mais peuvent également être oblongs, comme ceux des insectes, des myxines ou des poissons de boue. La taille et d'autres caractéristiques de l'œuf dépendent de la quantité et de la répartition du jaune nutritif qu'il contient, qui s'accumule sous forme de granules ou, plus rarement, sous forme de masse solide. Par conséquent, les œufs sont divisés en différents types en fonction de leur teneur en jaune.

Oeufs homolécitaux

(du grec homós - égal, homogène, lékithos - jaune) . Dans les œufs homolécithal, également appelés isolécithal ou oligolécithal, il y a très peu de jaune et il est uniformément réparti dans le cytoplasme. Ces œufs sont typiques des éponges, des coelentérés, des échinodermes, des pétoncles, des nématodes, des tuniciers et de la plupart des mammifères.

Œufs télocithals

(du grec télos - fin) contiennent une quantité importante de jaune et leur cytoplasme est concentré à une extrémité, généralement désignée comme le pôle animal. Le pôle opposé, sur lequel se concentre le jaune, est appelé pôle végétatif. Ces œufs sont typiques des annélides, des céphalopodes, des lancettes, des poissons, des amphibiens, des reptiles, des oiseaux et des monotrèmes. Ils ont un axe animal-végétatif bien défini, déterminé par le gradient de répartition du jaune ; le noyau est généralement situé de manière excentrique ; dans les œufs contenant du pigment, il est également distribué selon un gradient, mais, contrairement au jaune, il est plus abondant au pôle animal.

Œufs centrolécitaux.

Chez eux, le jaune est situé au centre, de sorte que le cytoplasme est déplacé vers la périphérie et que la fragmentation est superficielle. Ces œufs sont typiques de certains coelentérés et arthropodes.

Sperme.

Contrairement à l'ovule gros et inerte, les spermatozoïdes sont petits, de 0,02 à 2,0 mm de longueur, ils sont actifs et sont capables de nager sur une longue distance pour atteindre l'ovule. Ils contiennent peu de cytoplasme et il n'y a pas de jaune du tout.

La forme des spermatozoïdes est variée, mais parmi eux, on peut distinguer deux types principaux : flagellés et non flagellés. Les formes sans flagellation sont relativement rares. Chez la plupart des animaux, les spermatozoïdes jouent un rôle actif dans la fécondation.

Fertilisation.

La fécondation est un processus complexe au cours duquel un spermatozoïde pénètre dans un ovule et ses noyaux fusionnent. À la suite de la fusion des gamètes, un zygote se forme - essentiellement un nouvel individu, capable de se développer en présence des conditions nécessaires pour cela. La fécondation provoque l'activation de l'œuf, le stimulant vers des changements successifs conduisant au développement d'un organisme formé. Lors de la fécondation, une amphimixie se produit également, c'est-à-dire un mélange de facteurs héréditaires résultant de la fusion des noyaux d'un ovule et d'un spermatozoïde. L’œuf fournit la moitié des chromosomes nécessaires et généralement tous les nutriments nécessaires aux premiers stades de développement.

Lorsque le spermatozoïde entre en contact avec la surface de l’ovule, la membrane vitelline de l’ovule se transforme pour devenir la membrane de fécondation. Ce changement est considéré comme une preuve que l'œuf a été activé. Dans le même temps, à la surface des œufs contenant peu ou pas de jaune, ce qu'on appelle. une réaction corticale qui empêche les autres spermatozoïdes de pénétrer dans l'ovule. Dans les œufs qui contiennent beaucoup de jaune, la réaction corticale se produit plus tard, de sorte que plusieurs spermatozoïdes y pénètrent généralement. Mais même dans de tels cas, la fécondation est réalisée par un seul spermatozoïde, le premier à atteindre le noyau de l’ovule.

Dans certains ovules, au point de contact du spermatozoïde avec la membrane plasmique de l'ovule, une saillie de la membrane se forme - ce qu'on appelle. tubercule de fécondation; il facilite la pénétration des spermatozoïdes. Généralement, la tête du spermatozoïde et les centrioles situés dans sa partie médiane pénètrent dans l'ovule, tandis que la queue reste à l'extérieur. Les centrioles contribuent à la formation du fuseau lors de la première division d'un œuf fécondé. Le processus de fécondation peut être considéré comme terminé lorsque les deux noyaux haploïdes - l'ovule et le spermatozoïde - fusionnent et leurs chromosomes se conjuguent, préparant ainsi la première fragmentation de l'ovule fécondé.

Écrasement.

Si l'apparition de la membrane de fécondation est considérée comme un indicateur de l'activation de l'œuf, alors la division (écrasement) constitue le premier signe de l'activité réelle de l'œuf fécondé. La nature de l'écrasement dépend de la quantité et de la répartition du jaune dans l'œuf, ainsi que des propriétés héréditaires du noyau du zygote et des caractéristiques du cytoplasme de l'œuf (ces dernières sont entièrement déterminées par le génotype de l'organisme maternel). Il existe trois types de fragmentation d'un œuf fécondé.

Écrasement holoblastique

caractéristique des œufs homolécitaux. Les plans de broyage séparent complètement l'œuf. Ils peuvent le diviser en parties égales, comme une étoile de mer ou un oursin, ou en parties inégales, comme un gastéropode. Crépidule. La fragmentation de l'œuf modérément télécithal de la lancette se produit selon le type holoblastique, cependant, la division inégale n'apparaît qu'après le stade de quatre blastomères. Dans certaines cellules, après cette étape, le clivage devient extrêmement inégal ; les petites cellules formées dans ce cas sont appelées micromères et les grandes cellules contenant le jaune sont appelées macromères. Chez les mollusques, les plans de clivage s'étendent de telle manière qu'à partir du stade à huit cellules, les blastomères sont disposés en spirale ; ce processus est régulé par le noyau.

Clivage méroblastique

typique des œufs télocithals, riches en jaune ; elle est limitée à une zone relativement petite au niveau du pôle animal. Les plans de clivage ne s'étendent pas sur tout l'œuf et n'incluent pas le jaune, de sorte qu'à la suite de la division, un petit disque de cellules (blastodisque) se forme au pôle animal. Cette fragmentation, également appelée discoïde, est caractéristique des reptiles et des oiseaux.

Concassage superficiel

typique des œufs centrolécitaux. Le noyau du zygote se divise dans l’îlot central du cytoplasme et les cellules résultantes se déplacent vers la surface de l’œuf, formant une couche superficielle de cellules autour du jaune central. Ce type de clivage est observé chez les arthropodes.

Des règles écrasantes.

Il a été établi que la fragmentation obéit à certaines règles, nommées d'après les chercheurs qui les ont formulées les premiers. Règle de Pflueger : La broche tire toujours dans la direction de la moindre résistance. Règle de Balfour : le taux de clivage holoblastique est inversement proportionnel à la quantité de jaune (le jaune rend difficile la division du noyau et du cytoplasme). Règle de Sachs : les cellules se divisent généralement en parties égales et le plan de chaque nouvelle division coupe le plan de la division précédente à angle droit. Règle de Hertwig : le noyau et le fuseau sont généralement situés au centre du protoplasme actif. L'axe de chaque fuseau de fission est situé le long du grand axe de la masse protoplasmique. Les plans de division coupent généralement la masse du protoplasme perpendiculairement à ses axes.

À la suite de l’écrasement d’œufs fécondés de tout type, des cellules appelées blastomères se forment. Lorsqu'il existe de nombreux blastomères (chez les amphibiens par exemple, de 16 à 64 cellules), ils forment une structure ressemblant à une framboise et appelée morula.

Blasula.

À mesure que le broyage se poursuit, les blastomères deviennent plus petits et plus étroitement adjacents les uns aux autres, acquérant une forme hexagonale. Cette forme augmente la rigidité structurelle des cellules et la densité de la couche. En continuant à se diviser, les cellules se repoussent les unes les autres et finalement, lorsque leur nombre atteint plusieurs centaines ou milliers, elles forment une cavité fermée - le blastocèle, dans laquelle s'écoule le fluide provenant des cellules environnantes. En général, cette formation est appelée blastula. Sa formation (à laquelle ne participent pas les mouvements cellulaires) met fin à la période de fragmentation de l'œuf.

Dans les œufs homolécitaux, le blastocèle peut être situé au centre, mais dans les œufs télocithals, il est généralement déplacé par le jaune et est situé de manière excentrique, plus près du pôle animal et directement en dessous du blastodisque. Ainsi, la blastula est généralement une boule creuse dont la cavité (blastocèle) est remplie de liquide, mais dans les œufs télélécitaux à clivage discoïde, la blastula est représentée par une structure aplatie.

Avec le clivage holoblastique, le stade blastula est considéré comme terminé lorsque, à la suite de la division cellulaire, le rapport entre les volumes de leur cytoplasme et de leur noyau devient le même que dans les cellules somatiques. Dans un œuf fécondé, les volumes de jaune et de cytoplasme ne correspondent pas du tout à la taille du noyau. Cependant, au cours du processus de clivage, la quantité de matière nucléaire augmente légèrement, tandis que le cytoplasme et le jaune ne font que se diviser. Dans certains œufs, le rapport volume nucléaire/volume cytoplasmique au moment de la fécondation est d'environ 1:400, et à la fin du stade blastula, il est d'environ 1:7. Ce dernier est proche du rapport caractéristique à la fois des cellules germinales primaires et des cellules somatiques.

Les surfaces tardives des blastulas des tuniciers et des amphibiens peuvent être cartographiées ; Pour ce faire, des colorants intravitales (non nocifs pour les cellules) sont appliqués sur différentes parties de celui-ci - les marques de couleur réalisées sont conservées au cours du développement ultérieur et permettent de déterminer quels organes proviennent de chaque zone. Ces domaines sont appelés présomptifs, c'est-à-dire ceux dont le sort dans des conditions normales de développement peut être prédit. Toutefois, si, au stade de la blastula tardive ou de la gastrula précoce, ces zones sont déplacées ou échangées, leur sort changera. De telles expériences montrent que, jusqu'à un certain stade de développement, chaque blastomère est capable de se transformer en l'une des nombreuses cellules différentes qui composent le corps.

Gastrula.

La gastrula est le stade du développement embryonnaire auquel l'embryon est constitué de deux couches : l'ectoderme externe et l'endoderme interne. Ce stade bicouche est atteint de différentes manières selon les animaux, puisque les œufs de différentes espèces contiennent différentes quantités de jaune. Cependant, dans tous les cas, le rôle principal est joué par les mouvements cellulaires et non par les divisions cellulaires.

Intussusception.

Dans les œufs homolécitaux, caractérisés par un clivage holoblastique, la gastrulation se produit généralement par invagination des cellules du pôle végétal, ce qui conduit à la formation d'un embryon à deux couches en forme de coupe. Le blastocèle d'origine se contracte, mais en même temps une nouvelle cavité se forme : le gastrocèle. L'ouverture menant à ce nouveau gastrocèle s'appelle le blastopore (un nom malheureux, car elle ne débouche pas dans le blastocèle, mais dans le gastrocèle). Le blastopore est situé dans la zone du futur anus, à l'extrémité postérieure de l'embryon, et dans cette zone se développe la majeure partie du mésoderme, la troisième couche germinale ou moyenne. Le gastrocèle est également appelé archenteron, ou intestin primaire, et sert de rudiment au système digestif.

Involution.

Chez les reptiles et les oiseaux, dont les œufs télécithals contiennent une grande quantité de jaune et sont écrasés par méroblastique, les cellules de la blastula dans une très petite zone s'élèvent au-dessus du jaune puis commencent à s'enrouler vers l'intérieur, sous les cellules de la couche supérieure, formant la seconde ( couche inférieure). Ce processus d’enroulement de la couche cellulaire est appelé involution. La couche supérieure de cellules devient la couche germinale externe, ou ectoderme, et la couche inférieure devient la couche interne, ou endoderme. Ces couches fusionnent les unes dans les autres et l'endroit où se produit la transition est connu sous le nom de lèvre du blastopore. Le toit de l'intestin primaire chez les embryons de ces animaux est constitué de cellules endodermiques entièrement formées et le fond est constitué de jaune ; le fond des alvéoles se forme plus tard.

Délaminage.

Chez les mammifères supérieurs, y compris l'homme, la gastrulation se produit un peu différemment, notamment par délaminage, mais conduit au même résultat : la formation d'un embryon à deux couches. La délamination est la séparation de la couche externe de cellules d'origine, conduisant à l'apparition d'une couche interne de cellules, c'est-à-dire endoderme.

Processus auxiliaires.

Il existe également des processus supplémentaires qui accompagnent la gastrulation. Le processus simple décrit ci-dessus est l’exception et non la règle. Les processus auxiliaires comprennent l'épibolie (encrassement), c'est-à-dire mouvement des couches cellulaires le long de la surface de l'hémisphère végétatif de l'œuf et concrescence - l'union des cellules sur de grandes surfaces. L'un ou les deux de ces processus peuvent accompagner à la fois l'intussusception et l'involution.

Résultats de la gastrulation.

Le résultat final de la gastrulation est la formation d’un embryon à deux couches. La couche externe de l'embryon (ectoderme) est formée de petites cellules souvent pigmentées qui ne contiennent pas de jaune ; À partir de l'ectoderme, des tissus tels que, par exemple, les couches nerveuses et supérieures de la peau se développent ensuite. La couche interne (endoderme) est constituée de cellules presque non pigmentées qui retiennent un peu de jaune ; ils donnent naissance principalement aux tissus tapissant le tube digestif et ses dérivés. Il convient cependant de souligner qu’il n’existe pas de différences profondes entre ces deux feuillets germinaux. L'ectoderme donne naissance à l'endoderme, et si dans certaines formes la limite entre eux dans la région de la lèvre du blastopore peut être déterminée, alors dans d'autres, elle est pratiquement impossible à distinguer. Lors d'expériences de transplantation, il a été démontré que la différence entre ces tissus est déterminée uniquement par leur emplacement. Si des zones qui resteraient normalement ectodermiques et donneraient naissance à des dérivés cutanés sont transplantées sur la lèvre du blastopore, elles se replient vers l'intérieur et deviennent de l'endoderme, qui peut devenir la muqueuse du tube digestif, des poumons ou de la glande thyroïde.

Souvent, avec l'apparition de l'intestin primaire, le centre de gravité de l'embryon se déplace, il commence à tourner dans ses coquilles, et les axes de symétrie antéro-postérieur (tête - queue) et dorso-ventral (dos - abdomen) de le futur organisme est établi pour la première fois.

Couches germinales.

L'ectoderme, l'endoderme et le mésoderme se distinguent selon deux critères. Tout d'abord, par leur localisation dans l'embryon aux premiers stades de son développement : durant cette période, l'ectoderme est toujours situé à l'extérieur, l'endoderme est à l'intérieur, et le mésoderme, qui apparaît en dernier, est entre eux. Deuxièmement, par leur rôle futur : chacune de ces feuilles donne naissance à certains organes et tissus, et elles sont souvent identifiées par leur sort ultérieur dans le processus de développement. Rappelons cependant qu'à l'époque où ces feuilles sont apparues, aucune différence fondamentale n'existait entre elles. Lors d'expériences sur la transplantation de feuillets germinatifs, il a été démontré qu'au départ, chacun d'eux avait la puissance de l'un ou l'autre des deux autres. Ainsi, leur distinction est artificielle, mais elle est très pratique à utiliser pour étudier le développement embryonnaire.

Mésoderme, c'est-à-dire la couche germinale intermédiaire est formée de plusieurs manières. Il peut provenir directement de l'endoderme par la formation de sacs coelomiques, comme dans la lancette ; simultanément avec l'endoderme, comme chez une grenouille ; ou par délaminage, à partir de l'ectoderme, comme chez certains mammifères. Quoi qu’il en soit, le mésoderme est au départ une couche de cellules située dans l’espace initialement occupé par le blastocèle, c’est-à-dire entre l'ectoderme à l'extérieur et l'endoderme à l'intérieur.

Le mésoderme se divise rapidement en deux couches cellulaires, entre lesquelles se forme une cavité appelée coelome. À partir de cette cavité, se forment ensuite la cavité péricardique, qui entoure le cœur, la cavité pleurale, qui entoure les poumons, et la cavité abdominale, dans laquelle se trouvent les organes digestifs. La couche externe du mésoderme - le mésoderme somatique - forme, avec l'ectoderme, ce qu'on appelle. somatopleure. À partir du mésoderme externe, se développent les muscles striés du tronc et des membres, le tissu conjonctif et les éléments vasculaires de la peau. La couche interne des cellules mésodermiques est appelée mésoderme splanchnique et forme avec l’endoderme la splanchnopleure. A partir de cette couche de mésoderme se développent les muscles lisses et les éléments vasculaires du tube digestif et ses dérivés. Dans l’embryon en développement, il y a beaucoup de mésenchyme lâche (mésoderme embryonnaire), remplissant l’espace entre l’ectoderme et l’endoderme.

Chez les cordés, au cours du développement, une colonne longitudinale de cellules plates se forme - une notocorde, principale caractéristique distinctive de ce type. Les cellules de la notocorde proviennent de l'ectoderme chez certains animaux, de l'endoderme chez d'autres et du mésoderme chez d'autres. Dans tous les cas, ces cellules peuvent déjà être distinguées des autres à un stade très précoce de leur développement et se trouvent sous la forme d’une colonne longitudinale au-dessus de l’intestin primaire. Chez les embryons de vertébrés, la notocorde sert d'axe central autour duquel se développe le squelette axial, et au-dessus de lui le système nerveux central. Dans la plupart des cordés, il s'agit d'une structure purement embryonnaire, et ce n'est que dans les lancettes, les cyclostomes et les élasmobranches qu'elle persiste tout au long de la vie. Chez presque tous les autres vertébrés, les cellules de la notocorde sont remplacées par des cellules osseuses qui forment le corps des vertèbres en développement ; Il s'ensuit que la présence d'une notocorde facilite la formation de la colonne vertébrale.

Dérivés des couches germinales.

Le sort ultérieur des trois couches germinales est différent.

De l'ectoderme se développent : tout le tissu nerveux ; les couches externes de la peau et ses dérivés (cheveux, ongles, émail des dents) et partiellement la membrane muqueuse de la cavité buccale, de la cavité nasale et de l'anus.

L'endoderme donne naissance à la muqueuse de tout le tube digestif - de la cavité buccale à l'anus - et à tous ses dérivés, c'est-à-dire thymus, glande thyroïde, glandes parathyroïdes, trachée, poumons, foie et pancréas.

À partir du mésoderme sont formés : tous les types de tissu conjonctif, les tissus osseux et cartilagineux, le sang et le système vasculaire ; tous types de tissus musculaires ; systèmes excréteur et reproducteur, couche cutanée de la peau.

Chez un animal adulte, il existe très peu d’organes d’origine endodermique qui ne contiennent pas de cellules nerveuses provenant de l’ectoderme. Chaque organe important contient également des dérivés du mésoderme - vaisseaux sanguins, sang et souvent muscles, de sorte que l'isolement structurel des couches germinales n'est préservé qu'au stade de leur formation. Déjà au tout début de leur développement, tous les organes acquièrent une structure complexe et comprennent des dérivés de toutes les couches germinales.

PLAN GÉNÉRAL DE LA STRUCTURE DU CORPS

Symétrie.

Aux premiers stades de développement, l’organisme acquiert un certain type de symétrie caractéristique d’une espèce donnée. L'un des représentants des protistes coloniaux, Volvox, possède une symétrie centrale : tout plan passant par le centre de Volvox le divise en deux moitiés égales. Parmi les animaux multicellulaires, aucun animal ne présente ce type de symétrie. Les coelentérés et les échinodermes sont caractérisés par une symétrie radiale, c'est-à-dire des parties de leur corps sont situées autour de l'axe principal, formant une sorte de cylindre. Certains plans, mais pas tous, passant par cet axe divisent un tel animal en deux moitiés égales. Tous les échinodermes au stade larvaire ont une symétrie bilatérale, mais au cours du développement, ils acquièrent une symétrie radiale, caractéristique du stade adulte.

Pour tous les animaux hautement organisés, la symétrie bilatérale est typique, c'est-à-dire ils peuvent être divisés en deux moitiés symétriques dans un seul plan. Étant donné que cette disposition des organes est observée chez la plupart des animaux, elle est considérée comme optimale pour la survie. Un plan s'étendant le long de l'axe longitudinal depuis la surface ventrale (ventrale) jusqu'à la surface dorsale (dorsale) divise l'animal en deux moitiés, droite et gauche, qui sont des images miroir l'une de l'autre.

Presque tous les œufs non fécondés ont une symétrie radiale, mais certains la perdent au moment de la fécondation. Par exemple, dans un œuf de grenouille, le lieu de pénétration des spermatozoïdes est toujours déplacé vers l'extrémité antérieure, ou tête, du futur embryon. Cette symétrie est déterminée par un seul facteur : le gradient de distribution du jaune dans le cytoplasme.

La symétrie bilatérale apparaît dès le début de la formation des organes au cours du développement embryonnaire. Chez les animaux supérieurs, presque tous les organes sont formés par paires. Cela s'applique aux yeux, aux oreilles, aux narines, aux poumons, aux membres, à la plupart des muscles, aux parties du squelette, aux vaisseaux sanguins et aux nerfs. Même le cœur est constitué d'une structure appariée, puis ses parties fusionnent pour former un seul organe tubulaire, qui se tord ensuite pour devenir le cœur adulte avec sa structure complexe. La fusion incomplète des moitiés droite et gauche des organes se manifeste, par exemple, dans les cas de fente palatine ou de fente labiale, rarement rencontrées chez l'homme.

Métamérisme (division du corps en segments similaires).

Le plus grand succès dans le long processus d’évolution a été obtenu par les animaux au corps segmenté. La structure métamérique des annélides et des arthropodes est clairement visible tout au long de leur vie. Chez la plupart des vertébrés, la structure initialement segmentée devient ensuite à peine distinguable, mais aux stades embryonnaires, leur métamérisme est clairement exprimé.

Dans la lancette, le métamérisme se manifeste dans la structure du coelome, des muscles et des gonades. Les vertébrés sont caractérisés par une disposition segmentaire de certaines parties des systèmes nerveux, excréteur, vasculaire et de soutien ; cependant, dès les premiers stades du développement embryonnaire, ce métamérisme se superpose au développement accéléré de l'extrémité antérieure du corps - ce qu'on appelle. céphalisation. Si nous examinons un embryon de poulet de 48 heures cultivé dans un incubateur, nous pouvons identifier à la fois une symétrie bilatérale et un métamérisme, exprimé le plus clairement à l'extrémité antérieure du corps. Par exemple, les groupes musculaires, ou somites, apparaissent d'abord dans la région de la tête et se forment séquentiellement, de sorte que les somites segmentés les moins développés sont les somites postérieurs.

Organogenèse.

Chez la plupart des animaux, le tube digestif est l'un des premiers à se différencier. Essentiellement, les embryons de la plupart des animaux sont un tube inséré dans un autre tube ; la chambre à air est l'intestin, de la bouche à l'anus. D'autres organes inclus dans le système digestif et les organes respiratoires se forment sous la forme d'excroissances de cet intestin primaire. La présence du toit de l'archenteron, ou intestin primaire, sous l'ectoderme dorsal provoque (induit), éventuellement avec la notocorde, la formation sur la face dorsale de l'embryon du deuxième système le plus important du corps, à savoir le système central. système nerveux. Cela se produit comme suit : premièrement, l’ectoderme dorsal s’épaissit et la plaque neurale se forme ; puis les bords de la plaque neurale s'élèvent, formant des replis neuraux qui se rapprochent les uns des autres et finissent par se fermer. En conséquence, le tube neural apparaît, le rudiment du système nerveux central. Le cerveau se développe à partir de la partie avant du tube neural et le reste se développe dans la moelle épinière. À mesure que le tissu neural se développe, la cavité du tube neural disparaît presque - il ne reste qu'un canal central étroit. Le cerveau est formé à la suite de saillies, d'invaginations, d'épaississement et d'amincissement de la partie antérieure du tube neural de l'embryon. Du cerveau et de la moelle épinière formés, naissent des paires de nerfs - crâniens, spinaux et sympathiques.

Le mésoderme subit également des modifications immédiatement après son émergence. Il forme des somites appariés et métamériques (blocs musculaires), des vertèbres, des néphrotomes (rudiments des organes excréteurs) et des parties du système reproducteur.

Ainsi, le développement des systèmes organiques commence immédiatement après la formation des couches germinales. Tous les processus de développement (dans des conditions normales) se déroulent avec la précision des dispositifs techniques les plus avancés.

MÉTABOLISME FŒTAL

Les embryons se développant en milieu aquatique ne nécessitent aucun tégument autre que les membranes gélatineuses recouvrant l'œuf. Ces œufs contiennent suffisamment de jaune pour nourrir l’embryon ; les coquilles le protègent dans une certaine mesure et aident à maintenir la chaleur métabolique et, en même temps, sont suffisamment perméables pour ne pas interférer avec les échanges gazeux libres (c'est-à-dire l'entrée de l'oxygène et la sortie du dioxyde de carbone) entre l'embryon et l'embryon. environnement.

Membranes extraembryonnaires.

Chez les animaux qui pondent sur terre ou qui sont vivipares, l'embryon a besoin de membranes supplémentaires qui le protègent de la déshydratation (si les œufs sont pondus sur terre) et assurent la nutrition, l'élimination des produits métaboliques finaux et les échanges gazeux.

Ces fonctions sont assurées par les membranes extraembryonnaires - amnios, chorion, sac vitellin et allantoïde, qui se forment au cours du développement chez tous les reptiles, oiseaux et mammifères. Le chorion et l'amnios sont d'origine étroitement liée ; ils se développent à partir du mésoderme somatique et de l'ectoderme. Le chorion est la membrane la plus externe entourant l'embryon et trois autres membranes ; cette coque est perméable aux gaz et les échanges gazeux s'effectuent à travers elle. L'amnios protège les cellules embryonnaires du dessèchement grâce au liquide amniotique sécrété par ses cellules. Le sac vitellin, rempli de jaune, ainsi que la tige du jaune, fournissent à l'embryon des nutriments digestibles ; cette membrane contient un réseau dense de vaisseaux sanguins et de cellules qui produisent des enzymes digestives. Le sac vitellin, comme l'allantoïde, est formé de mésoderme et d'endoderme splanchniques : l'endoderme et le mésoderme s'étendent sur toute la surface du jaune, le envahissant, de sorte que finalement tout le jaune finisse dans le sac vitellin. Chez les reptiles et les oiseaux, l'allantoïde sert de réservoir pour les produits métaboliques finaux provenant des reins de l'embryon, et assure également les échanges gazeux. Chez les mammifères, ces fonctions importantes sont remplies par le placenta - un organe complexe formé de villosités choriales qui, en se développant, pénètrent dans les recoins (cryptes) de la muqueuse utérine, où elles entrent en contact étroit avec ses vaisseaux sanguins et ses glandes.

Chez l’homme, le placenta assure entièrement à l’embryon la respiration, la nutrition et la libération de produits métaboliques dans la circulation sanguine de la mère.

Les membranes extraembryonnaires ne sont pas conservées pendant la période postembryonnaire. Chez les reptiles et les oiseaux, à l'éclosion, les membranes séchées restent dans la coquille de l'œuf. Chez les mammifères, le placenta et les autres membranes extraembryonnaires sont expulsés de l'utérus (rejetés) après la naissance du fœtus. Ces coquilles assuraient aux vertébrés supérieurs une indépendance vis-à-vis du milieu aquatique et jouaient sans aucun doute un rôle important dans l'évolution des vertébrés, notamment dans l'émergence des mammifères.

LOI BIOGÉNÉTIQUE

En 1828, K. von Baer a formulé les principes suivants : 1) les caractéristiques les plus générales de tout grand groupe d'animaux apparaissent dans l'embryon plus tôt que les caractéristiques moins générales ; 2) après la formation des caractères les plus généraux, des caractères moins généraux apparaissent, et ainsi de suite jusqu'à l'apparition de caractères particuliers caractéristiques d'un groupe donné ; 3) l'embryon de toute espèce animale, à mesure qu'il se développe, devient de moins en moins semblable aux embryons d'autres espèces et ne passe pas par les étapes ultérieures de leur développement ; 4) l'embryon d'une espèce très organisée peut ressembler à l'embryon d'une espèce plus primitive, mais n'est jamais semblable à la forme adulte de cette espèce.

La loi biogénétique formulée dans ces quatre dispositions est souvent mal interprétée. Cette loi stipule simplement que certains stades de développement de formes hautement organisées présentent une nette similitude avec certains stades de développement de formes inférieures sur l'échelle évolutive. On suppose que cette similitude peut s’expliquer par la descendance d’un ancêtre commun. Rien n'est dit sur les stades adultes des formes inférieures. Dans cet article, les similitudes entre les stades germinaux sont implicites ; sinon, le développement de chaque espèce devrait être décrit séparément.

Apparemment, au cours de la longue histoire de la vie sur Terre, l’environnement a joué un rôle majeur dans la sélection des embryons et des organismes adultes les plus adaptés à la survie. Les limites étroites créées par l'environnement par rapport aux éventuelles fluctuations de température, d'humidité et d'apport d'oxygène réduisaient la variété des formes, les conduisant à un type relativement général. En conséquence, est apparue la similitude de structure qui sous-tend la loi biogénétique en ce qui concerne les stades embryonnaires. Bien entendu, dans les formes existantes, au cours du processus de développement embryonnaire, apparaissent des caractéristiques qui correspondent au moment, au lieu et aux méthodes de reproduction d'une espèce donnée.

Littérature:

Carlson B. Fondamentaux de l'embryologie selon Patten, tome 1. M., 1983
Gilbert S. Biologie du développement, tome 1. M., 1993

Écrasement je Écrasement

en ingénierie, processus de décomposition de morceaux de matériau solide pour réduire leur taille. Les pièces sont détruites par des forces extérieures qui dépassent les forces d’adhésion entre les particules du matériau. D. n'est pas fondamentalement différent du broyage (voir Broyage). Classiquement, on pense qu'avec D., on obtient des produits plus gros, et avec un broyage plus petit 5 mm. Méthodes D. ( riz. 1 ) : écrasement, fendage, abrasion et impact. Les matériaux résistants et abrasifs sont principalement broyés par écrasement, les matériaux solides et visqueux par écrasement avec abrasion, les matériaux mous et cassants par fendage et impact. Le travail de D. est consacré à la déformation de la pièce et à la formation d'une nouvelle surface de petites pièces. La majeure partie de l’énergie dépensée est dissipée sous forme de chaleur et seule une petite fraction est convertie en énergie de surface libre du solide. Le travail total de D. est égal à la somme du travail de déformation et de formation de nouvelles surfaces. Cette formule généralisée a été proposée par P. A. Rebinder (1944). Pour des calculs approximatifs, on suppose que le travail sur la pièce D. de taille Dà un degré donné D. est directement proportionnel D2.5. D. est caractérisé par le degré de D., c'est-à-dire le rapport des tailles des plus gros morceaux du matériau avant et après D. Autre. indicateur - consommation d'énergie spécifique, c'est-à-dire quantité kW· h par 1 T matériau broyé. D. est combiné, en règle générale, avec le dépistage D. se distingue en ouvert (. riz. 2 , a) et fermé ( riz. 2 , b) cycle. Dans le 1er cas, le produit fini en dimension est tamisé sur un tamis avant le broyeur, et est également obtenu après D. ; dans le 2ème - le matériau après le concasseur est tamisé sur un tamis en grand et petit (prêt) ; les matériaux grossiers sont renvoyés au même concasseur pour un concassage supplémentaire. mm Pour obtenir des degrés élevés d'exploitation minière, plusieurs méthodes d'extraction (étapes) sont utilisées séquentiellement. Lors de l'enrichissement du minerai, le minerai est concassé en 2, 3 ou 4 étapes, la consommation d'énergie spécifique pour l'exploitation minière est de morceaux de tailles 900-1200. mm - 1,5-3 kW· h par 1 T jusqu'à 25 pièces

minerai.

D. manuel et feu étaient connus depuis 3000 avant JC. e. Les machines les plus simples - les pilons tombants (livres), entraînés par une roue hydraulique, étaient déjà utilisées au Moyen Âge et ont été décrites par G. Agricola. La peinture mécanique se développe depuis le début du XIXe siècle. (voir Broyeur).

Depuis les années 50 En URSS et dans d'autres pays, des méthodes de détonation hydroexplosive, thermique, électrothermique et autres sont à l'étude, mais pour les décennies à venir, les méthodes mécaniques décrites resteront les principales.

D. est utilisé dans les industries minière, métallurgique, chimique, alimentaire, de la construction et de l'agriculture. Lit. :

Levenson L.B., Klyuev G.M., Production de pierre concassée, M., 1959 ; Andreev S. E., Zverevich V. V., Perov V. A., Concassage, broyage et criblage de minéraux, 2e éd., M., 1966 ; Actes de la réunion de la Commission européenne, trans. de l'allemand, M., 1966 ; Arsh E.I., Vitort G.K., Cherkassky F.B., Nouvelles méthodes de concassage des roches résistantes, K., 1966 ; Ponomarev I.V., Concassage et criblage des charbons, M., 1970.

V.A. Perov. Écrasement

les œufs, leur segmentation, une série de divisions successives de l'œuf, à la suite de quoi il est divisé en cellules de plus en plus petites (Blastomères). D. est une étape indispensable du développement de tous les animaux multicellulaires. Cela commence généralement après la rencontre des pronoyaux mâles et femelles (voir Fécondation) et l'union de leurs chromosomes sur le fuseau de la 1ère division de fécondation. Chez certains animaux, la formation d'œufs non fécondés se produit (voir Parthénogenèse). Parfois, les œufs fécondés restent dormants pendant un certain temps (voir Diapause) et sont stimulés à se développer par des changements dans les conditions extérieures (par exemple, la température ambiante). Initialement, pendant la période de divisions synchrones, les noyaux de tous les blastomères se divisent au même rythme constant, le cycle nucléaire est court ; dans différents groupes d'animaux, cette période varie en durée et chez les mammifères, elle est absente. Puis, pendant la période de divisions asynchrones, ou blastulation (Voir Blastulation), le cycle nucléaire s'allonge, la synchronie dans la division des différents noyaux est perturbée, au stade interphase, la synthèse de l'acide ribonucléique (ARN) commence en eux, et leur fonction morphogénétique est révélée. La division du cytoplasme (cytotomie) suit la division des noyaux (caryotomie), mais est généralement en retard sur elle. D. ne s'accompagne pas de croissance et l'embryon conserve la taille d'origine de l'œuf. A la fin de D., l'embryon atteint le stade blastula (Voir Blastula).

Le caractère de D. est influencé par la quantité et la répartition du jaune dans le cytoplasme des œufs. Contenant relativement peu de jaune uniformément réparti, les œufs homolécitaux subissent un développement complètement uniforme. Le plus souvent, le jaune est inégalement réparti dans le cytoplasme de l'œuf (œufs télolécithal et centrolécithal). Une zone contenant plus de jaune est divisée plus lentement par une région pauvre en jaune - D. inégal complet, ou ne se divise pas du tout - D. partiel. Les œufs qui subissent un D. complet sont appelés holoblastiques, D. partiels - méroblastiques. Les holoblastiques comprennent les homolécitaux (par exemple, les œufs de nombreux invertébrés, lancettes, mammifères) et certains télolécitaux (par exemple, les œufs de certains arthropodes, la plupart des amphibiens), qui subissent une mort complète mais inégale (les petits blastomères sont appelés micromères, les blastomères moyens sont appelés micromères). appelés mésomères, les gros blastomères sont appelés macromères). Les œufs méroblastiques comprennent des œufs télocithal et centrolécithal avec une grande quantité de jaune. Dans de tels œufs télécithals, seule la partie animale de l'œuf, pauvre en jaune, est divisée, qui est successivement divisée en 2, 4 blastomères ou plus, formant un disque de cellules à la surface du jaune non écrasé - discoïde D. Il est caractéristique des œufs de scorpions, de céphalopodes, de requins et de poissons osseux, d'oiseaux, de reptiles et de mammifères inférieurs. À la suite de D. discoïde, une discothèque se forme, dont la cavité est limitée par la taille du blastoderme. Partial D. est également caractéristique des œufs centrolécitaux de la plupart des arthropodes. Après la fécondation, le noyau commence à se diviser. Après plusieurs divisions synchrones, les noyaux et le cytoplasme environnant se déplacent le long de ponts cytoplasmiques jusqu'à la couche superficielle du cytoplasme, qui représente d'abord un symplaste, puis une cellule distincte se sépare autour de chaque noyau. En conséquence, un embryon se forme dont la paroi est constituée d'une couche de cellules (blastoderme) et la partie centrale est occupée par le jaune non divisé contenant les cellules qui s'y trouvent (vitellophages); un tel embryon est appelé périblastule et D. est appelé superficiel ou syncytial.

Le caractère de D. est également influencé par les propriétés du cytoplasme de l'œuf, qui déterminent la position des fuseaux de division et, par conséquent, la position des blastomères les uns par rapport aux autres, puisque le plan de clivage est toujours perpendiculaire au fuseau. axe. Sur la base de la position relative des blastomères dans le D. complet, on distingue les D. radiaux, spiralés, bilatéraux et bisymétriques. Dans le D. radial, caractéristique de nombreux coelentérés, échinodermes, amphibiens et autres, les blastomères sont situés de telle sorte que tout Le plan qui peut être tracé à travers l’axe animal-végétatif de l’œuf est un plan de symétrie. Les 2 premiers sillons s'étendent généralement vers le méridien et le 3ème vers l'équateur ; puis il y a une alternance de divisions méridionales et équatoriales. À la suite du radial D., une vésicule multicellulaire avec une cavité se forme - une coeloblastula.

Dans la spirale D., caractéristique de la plupart des turbellariens, boucles, némertes, mollusques, etc., des micromères séparés des 4 premiers blastomères (macromères) sont situés dans les espaces qui les séparent. Il y a un déplacement des blastomères de l'étage supérieur par rapport à l'étage inférieur vers la droite - D. dexiotropique, ou vers la gauche - D. léotropique. Avec la spirale D., l'embryon au stade blastula a une cavité (coeloblastula inégale) ou ne l'a pas (sterroblastula). Dans le D. bilatéral (chez les vers ronds et les ascidies), ainsi que dans les stades ultérieurs du D. en spirale, les divisions se produisent de telle manière que les embryons n'ont qu'un seul plan de symétrie. Le D. bisymétrique est observé très rarement (gelées en peigne) et se caractérise par la présence de deux plans de symétrie. cm. diagramme de la structure des œufs, des types de broyage et des types de blastula. L'un ou l'autre type de D. est généralement caractéristique de la plupart des représentants d'une classe particulière d'animaux, mais parfois différents types de D. sont observés au sein d'une classe Ainsi, parmi les amphibiens, dont la plupart sont caractérisés par des D. complètement inégaux, sans pattes. les amphibiens ont un D. discoïde ; Chez les mammifères, on trouve à la fois des D. discoïdes (monotrèmes) et complets (tous les mammifères supérieurs). Cette dernière, par un certain nombre de caractéristiques (séparation du disque germinal et de la partie extra-embryonnaire) est proche de la discoïde dont elle est issue. À la suite d'un D. complet, un blastocyste apparaît ; une partie de sa paroi, représentée par une accumulation dense de cellules, forme le disque germinal, le reste est le trophoblaste.

Au cours du processus de D., les noyaux sont divisés uniformément (les noyaux de tous les blastomères portent la totalité de l'information génétique et sont équivalents les uns aux autres et au noyau du zygote), et le cytoplasme est divisé de manière inégale. Les différences dans les propriétés du cytoplasme des premiers blastomères chez différents animaux s'expriment à des degrés différents et dépendent du niveau de différenciation au cours de l'ovogenèse (voir Ségrégation ooplasmique). Chez certains animaux, avec la séparation artificielle des deux premiers blastomères, un embryon entier se forme à partir de chacun, chez d'autres, seulement une partie, car dans les œufs de différents animaux, au début de D., le cytoplasme atteint différents degrés de différenciation (voir Différenciation) (la différenciation la plus précoce est caractéristique des œufs à D. spiralé, bilatéral et superficiel). Sur cette base, on distingue parfois les œufs régulateurs et mosaïques.

Au cours du processus de D., des noyaux de génotype égal entrent en interaction avec un cytoplasme qualitativement différent dans différents blastomères, ce qui est une condition pour la mise en œuvre différentielle de l'information génétique en eux (voir Développement embryonnaire).

D. est utilisé dans les industries minière, métallurgique, chimique, alimentaire, de la construction et de l'agriculture. Ivanov P. P., Guide d'embryologie générale et comparée, Leningrad, 1945 ; Tokin B.P., Embryologie générale, M., 1970.

T.A. Detlaf.

Schéma de la structure des œufs, types de leur broyage et types de blastula : A - coeloblastula (1 - uniforme, 2 - inégal : a - blastocèle) ; B - stéréoblastule; B - discoblastule (a - blastocèle, b - jaune); G - périblastule.

Grande Encyclopédie soviétique. - M. : Encyclopédie soviétique. 1969-1978 .

Synonymes:

Antonymes:

Voyez ce qu’est « Fragmentation » dans d’autres dictionnaires :

Voir division... Dictionnaire des synonymes russes et expressions similaires. sous. éd. N. Abramova, M. : Dictionnaires russes, 1999. fragmentation, division, division, division, division, division, démembrement ; délimitation, lithotritie, martèlement,... ... Dictionnaire des synonymes

- (a. cassage, concassage ; n. Brechen, Zerkleinerung, Quetschen ; f. broyage, concassage ; i. molienda) le processus de cassage de morceaux de minerai, de charbon et d'autres matériaux solides afin d'obtenir la taille requise (plus de 5 mm), granulométrique... ... Encyclopédie géologique

Concassage : Concassage (technologie) broyant un solide jusqu'à une certaine taille ; Reproduction par écrasement (impression) du même élément imprimant deux fois sur un tirage, avec un offset ; Série sur le concassage (embryologie)... ... Wikipédia

ÉCRASEMENT, écrasement, pl. non, cf. (livre). 1. Action en vertu du ch. écraser et écraser. Concassage de pierres. Subdivision du sujet. 2. Le processus de division d'un œuf fécondé en cellules individuelles (biol.). Dictionnaire explicatif d'Ouchakov. D.N. Ouchakov. 1935 1940… Dictionnaire explicatif d'Ouchakov

Écrasement- (broyage, concassage) – (céramique) réduction de la taille des matériaux en fonction de leur dureté. [GOST R 54868 2011] Concassage de matières premières réfractaires [réfractaires non façonnés] - concassage de morceaux de matières premières réfractaires [non façonnés ... ... Encyclopédie des termes, définitions et explications des matériaux de construction

En technologie, processus consistant à briser des morceaux de matériau solide en morceaux plus petits. Selon la taille du matériau source, il existe : un concassage grossier (de 1000 à 100 mm), moyen (de 100 à 40 mm), fin (30,5 mm)... Grand dictionnaire encyclopédique

Oeufs, une série de mitotiques successives. divisions de l'œuf fécondé, à la suite desquelles celui-ci, sans augmenter de taille, est divisé en cellules de blastomères de plus en plus petites. D. une période indispensable de l'ontogenèse de tous les animaux multicellulaires. Généralement… … Dictionnaire encyclopédique biologique

L'essence de l'étape de concassage. Écrasement - il s'agit d'une série de divisions mitotiques successives du zygote puis des blastomères, aboutissant à la formation d'un embryon multicellulaire - blastulas. La première division par clivage commence après l'union du matériel héréditaire des pronoyaux et la formation d'une plaque métaphasique commune. Les cellules qui apparaissent lors du clivage sont appelées blastomères(du grec explosion- pousse, germe). Une caractéristique des divisions mitotiques est qu'à chaque division, les cellules deviennent de plus en plus petites jusqu'à atteindre le rapport des volumes du noyau et du cytoplasme qui est habituel pour les cellules somatiques. Chez l'oursin, par exemple, cela nécessite six divisions et l'embryon est constitué de 64 cellules. Entre divisions successives, la croissance cellulaire ne se produit pas, mais l'ADN est nécessairement synthétisé.

Tous les précurseurs de l'ADN et les enzymes nécessaires sont accumulés au cours de l'ovogenèse. En conséquence, les cycles mitotiques sont raccourcis et les divisions se succèdent beaucoup plus rapidement que dans les cellules somatiques ordinaires. Premièrement, les blastomères sont adjacents les uns aux autres, formant un amas de cellules appelé Morula. Ensuite, une cavité se forme entre les cellules - blastocèle, rempli de liquide. Les cellules sont poussées vers la périphérie, formant la paroi de la blastula - blastoderme. La taille totale de l'embryon en fin de clivage au stade blastula ne dépasse pas la taille du zygote.

Le principal résultat de la période de clivage est la transformation du zygote en embryon multicellulaire à remplacement unique.

Morphologie d'écrasement. En règle générale, les blastomères sont situés dans un ordre strict les uns par rapport aux autres et à l'axe polaire de l'œuf. L'ordre, ou la méthode de broyage, dépend de la quantité, de la densité et de la nature de la répartition du jaune dans l'œuf. Selon les règles de Sachs-Hertwig, le noyau cellulaire a tendance à être situé au centre du cytoplasme dépourvu de jaune et le fuseau de division cellulaire a tendance à être situé dans la direction de la plus grande étendue de cette zone.

Dans les œufs oligo- et mésolécithal, écrasement complet, ou holoblastique. Ce type de clivage se produit chez les lamproies, certains poissons, tous les amphibiens, ainsi que chez les marsupiaux et les mammifères placentaires. En cas d'écrasement complet, le plan de première division correspond au plan de symétrie bilatérale. Le plan de la deuxième division est perpendiculaire au plan de la première. Les deux rainures des deux premières divisions sont méridiennes, c'est-à-dire commence au pôle animal et s’étend au pôle végétatif. L'ovule s'avère être divisé en quatre blastomères de taille plus ou moins égale. Le plan de la troisième division est perpendiculaire aux deux premières dans la direction latitudinale. Après cela, un clivage inégal apparaît dans les œufs mésolécithals au stade de huit blastomères. Au pôle animal, il y a quatre blastomères plus petits - micromesures, sur le végétatif - quatre plus gros - macromères. Ensuite, la division se produit à nouveau dans les plans méridiens, puis à nouveau dans les plans latitudinaux.

Dans les œufs polylécitaux de poissons téléostéens, de reptiles, d'oiseaux ainsi que de mammifères monotrèmes, la fragmentation partiel, ou mérob-lastique, ceux. couvre uniquement le cytoplasme sans jaune. Il se situe sous la forme d'un disque mince au niveau du pôle animal, c'est pourquoi ce type d'écrasement est appelé discoïde.

Lors de la caractérisation du type de fragmentation, la position relative et le taux de division des blastomères sont également pris en compte. Si les blastomères sont disposés en rangées les uns au-dessus des autres le long des rayons, le clivage est appelé radial. C'est typique des cordés et des échinodermes. Dans la nature, il existe d'autres variantes de la disposition spatiale des blastomères lors du broyage, qui déterminent des types tels que la spirale chez les mollusques, bilatérale chez les vers ronds, anarchique chez les méduses.

Une relation a été observée entre la distribution du jaune et le degré de synchronie dans la division des blastomères animaux et végétatifs. Dans les œufs oligolécitaux des échinodermes, le clivage est presque synchrone ; dans les cellules d'œufs mésolécithales, la synchronisation est perturbée après la troisième division, car les blastomères végétatifs se divisent plus lentement en raison de la grande quantité de jaune. Dans les formes à fragmentation partielle, les divisions sont asynchrones dès le début et les blastomères, occupant une position centrale, se divisent plus rapidement.

Riz. 7.2. Clivage en accords avec différents types d'œufs.

UN - lancette; B- grenouille; DANS - oiseau; G- mammifère:

je- deux blastomères, II- quatre blastomères, III- huit blastomères, IV- morula, V- blastula;

1 - sillons écrasants, 2 -les blastomères, 3- blastoderme, 4- blastoiel, 5- épiblaste, 6- hypoblaste, 7-embryoblaste, 8- trophoblaste; les tailles des embryons sur la figure ne reflètent pas les véritables rapports de taille

Riz. 7.2. Continuation

À la fin du broyage, une blastula se forme. Le type de blastula dépend du type de clivage, et donc du type d'œuf. Certains types de clivage et de blastula sont présentés sur la Fig. 7.2 et schéma 7.1. Pour une description plus détaillée du clivage chez les mammifères et les humains, voir la section. 7.6.1.

Caractéristiques des processus génétiques moléculaires et biochimiques lors du concassage. Comme indiqué ci-dessus, les cycles mitotiques pendant la période de clivage sont considérablement raccourcis, surtout au tout début.

Par exemple, le cycle complet de division des œufs d’oursin dure 30 à 40 minutes, la phase S ne durant que 15 minutes. Les périodes gi et 02 sont pratiquement absentes, car la réserve nécessaire de toutes les substances a été créée dans le cytoplasme de l'ovule, et plus la cellule est grande, plus elle est grande. Avant chaque division, l'ADN et les histones sont synthétisés.

La vitesse à laquelle la fourche de réplication se déplace le long de l’ADN pendant le clivage est normale. Dans le même temps, plus de points d'initiation sont observés dans l'ADN des blastomères que dans les cellules somatiques. La synthèse de l'ADN se produit dans tous les réplicons simultanément et de manière synchrone. Par conséquent, le temps de réplication de l’ADN dans le noyau coïncide avec le temps de doublement d’un réplicon raccourci. Il a été démontré que lorsque le noyau est retiré du zygote, une fragmentation se produit et l'embryon atteint dans son développement presque le stade de blastula. Le développement ultérieur s'arrête.

Au début du clivage, les autres types d'activité nucléaire, comme la transcription, sont pratiquement absents. Dans différents types d’œufs, la transcription des gènes et la synthèse de l’ARN commencent à différentes étapes. Dans les cas où le cytoplasme contient de nombreuses substances différentes, comme par exemple chez les amphibiens, la transcription n'est pas immédiatement activée. Leur synthèse d’ARN commence au stade précoce de la blastula. Au contraire, chez les mammifères, la synthèse des ARN commence déjà au stade de deux blastomères.

Pendant la période de fragmentation, des ARN et des protéines se forment, similaires à ceux synthétisés lors de l'ovogenèse. Il s'agit principalement d'histones, de protéines membranaires cellulaires et d'enzymes nécessaires à la division cellulaire. Les protéines nommées sont utilisées immédiatement avec les protéines préalablement stockées dans le cytoplasme des œufs. Parallèlement à cela, pendant la période de fragmentation, la synthèse de protéines qui n'existaient pas auparavant est possible. Ceci est étayé par des données sur la présence de différences régionales dans la synthèse d'ARN et de protéines entre les blastomères. Parfois, ces ARN et protéines commencent à agir à des stades ultérieurs.

Un rôle important dans la fragmentation est joué par la division du cytoplasme - cytotomie. Il a une signification morphogénétique particulière, car il détermine le type de fragmentation. Lors de la cytotomie, une constriction est d'abord formée à l'aide d'un anneau contractile de microfilaments. L'assemblage de cet anneau se fait sous l'influence directe des pôles du fuseau mitotique. Après cytotomie, les blastomères des œufs oligolécitaux ne restent reliés entre eux que par de fins ponts. C'est à ce moment-là qu'il est le plus facile de les séparer. Cela se produit parce que la cytotomie entraîne une diminution de la zone de contact entre les cellules en raison de la surface limitée des membranes.

Immédiatement après la cytotomie, la synthèse de nouvelles zones de la surface cellulaire commence, la zone de contact augmente et les blastomères commencent à entrer en contact étroit. Des sillons de clivage longent les limites entre les sections individuelles de l'ovoplasme, reflétant le phénomène de ségrégation ovoplasmique. Par conséquent, le cytoplasme des différents blastomères diffère par sa composition chimique.

DÉVELOPPEMENT EMBRYONAL

L'essence de l'étape de concassage. Écrasement - il s'agit d'une série de divisions mitotiques successives du zygote puis des blastomères, aboutissant à la formation d'un embryon multicellulaire - blastulas. La première division par clivage commence après l'unification du matériel héréditaire des pronoyaux et la formation d'une plaque métaphasique commune. Les cellules qui apparaissent lors du clivage sont appelées blastomères(du grec explosion- pousse, germe). Une caractéristique des divisions par clivage mitotique est qu'à chaque division, les cellules deviennent de plus en plus petites jusqu'à atteindre le rapport des volumes du noyau et du cytoplasme qui est habituel pour les cellules somatiques. Chez l'oursin, par exemple, cela nécessite six divisions et l'embryon est constitué de 64 cellules. Entre divisions successives, la croissance cellulaire ne se produit pas, mais l'ADN est nécessairement synthétisé.

Le principal résultat de la période de clivage est la transformation du zygote en embryon multicellulaire à remplacement unique.

Dans les œufs oligo- et mésolécithal, écrasement complet, ou holoblastique. Ce type de fragmentation se retrouve chez les lamproies, certains poissons, tous les amphibiens, ainsi que chez les marsupiaux et les mammifères placentaires. En cas d'écrasement complet, le plan de première division correspond au plan de symétrie bilatérale. Le plan de la deuxième division est perpendiculaire au plan de la première. Les deux rainures des deux premières divisions sont des méridiens, ᴛ.ᴇ. commence au pôle animal et s’étend au pôle végétatif. L'ovule s'avère être divisé en quatre blastomères de taille plus ou moins égale. Le plan de la troisième division est perpendiculaire aux deux premières dans la direction latitudinale. Après cela, un clivage inégal apparaît dans les œufs mésolécithals au stade de huit blastomères. Au pôle animal, il y a quatre blastomères plus petits - micromesures, sur le végétatif - quatre plus gros - macromères. Ensuite, la division se produit à nouveau dans les plans méridiens, puis à nouveau dans les plans latitudinaux.

Dans les œufs polylécitaux de poissons téléostéens, de reptiles, d'oiseaux ainsi que de mammifères monotrèmes, la fragmentation partiel, ou mérob-lastique,ᴛ.ᴇ. couvre uniquement le cytoplasme sans jaune. Il se situe sous la forme d'un disque mince au niveau du pôle animal ; c'est pourquoi ce type d'écrasement est appelé ; discoïde.

Lors de la caractérisation du type de fragmentation, la position relative et le taux de division des blastomères sont également pris en compte. Si les blastomères sont disposés en rangées les uns au-dessus des autres le long de rayons, on parle d'écrasement. radial. C'est typique des cordés et des échinodermes. Dans la nature, il existe d'autres variantes de la disposition spatiale des blastomères lors du broyage, qui déterminent des types tels que la spirale chez les mollusques, bilatérale chez les vers ronds, anarchique chez les méduses.

Une relation a été observée entre la distribution du jaune et le degré de synchronie dans la division des blastomères animaux et végétatifs. Dans les œufs oligolécitaux des échinodermes, le clivage est presque synchrone ; dans les cellules d'œufs mésolécithales, la synchronisation est rompue après la troisième division, car les blastomères végétatifs se divisent plus lentement en raison de la grande quantité de jaune. Dans les formes à fragmentation partielle, les divisions sont asynchrones dès le début et les blastomères occupant une position centrale se divisent plus rapidement.

Riz. 7.2. Clivage en accords avec différents types d'œufs.

UN - lancette; B- grenouille; DANS - oiseau; G- mammifère:

je- deux blastomères, II- quatre blastomères, III- huit blastomères, IV- morula, V- blastula;

Riz. 7.2. Continuation

Par exemple, le cycle complet de division des œufs d'oursin dure 30 à 40 minutes, la phase S ne dure que 15 minutes. Les périodes gi et 02 sont pratiquement absentes, car la réserve nécessaire de toutes les substances a été créée dans le cytoplasme de l'ovule, et plus la cellule est grande, plus l'apport est important. Avant chaque division, l'ADN et les histones sont synthétisés.

La vitesse à laquelle la fourche de réplication se déplace le long de l’ADN pendant le clivage est normale. Dans le même temps, plus de points d'initiation sont observés dans l'ADN des blastomères que dans les cellules somatiques. La synthèse de l'ADN se produit dans tous les réplicons simultanément et de manière synchrone. Pour cette raison, le temps de réplication de l’ADN dans le noyau coïncide avec le temps de doublement d’un réplicon raccourci. Il a été démontré que lorsque le noyau est retiré du zygote, une fragmentation se produit et l'embryon atteint dans son développement presque le stade de blastula. Le développement ultérieur s'arrête.

Un rôle important dans la fragmentation est joué par la division du cytoplasme - cytotomie. Il a une signification morphogénétique particulière, car il détermine le type de fragmentation. Lors de la cytotomie, une constriction est d'abord formée à l'aide d'un anneau contractile de microfilaments. L'assemblage de cet anneau se fait sous l'influence directe des pôles du fuseau mitotique. Après cytotomie, les blastomères des œufs oligolécitaux ne restent reliés entre eux que par de fins ponts. C’est à ce moment qu’il est le plus facile de les séparer. Cela se produit parce que la cytotomie entraîne une diminution de la zone de contact entre les cellules en raison de la surface limitée des membranes.

Immédiatement après la cytotomie, la synthèse de nouvelles zones de la surface cellulaire commence, la zone de contact augmente et les blastomères commencent à entrer en contact étroit. Des sillons de clivage longent les limites entre les sections individuelles de l'ovoplasme, reflétant le phénomène de ségrégation ovoplasmique. Pour cette raison, le cytoplasme des différents blastomères diffère par sa composition chimique.

Concassage - concept et types. Classement et caractéristiques de la catégorie « Concassage » 2017, 2018.

- Fragmentation politique de l'empire.

Fin XIIe – début XIIIe siècle. Sur la base de la renaissance sociale et économique générale de l'Allemagne, d'importants changements sont apparus dans la structure politique de l'empire : les anciennes régions féodales (duchés, archidiocèses) se sont transformées en États presque complètement indépendants.... .

- La fécondation. Écrasement.

FERTILISATION Cours 8 La fécondation est la stimulation du développement d'un ovule, provoquée par un spermatozoïde, avec le transfert simultané du matériel héréditaire du père à l'ovule. Lors du processus de fécondation, le spermatozoïde fusionne avec l'ovule et le noyau haploïde... .

- Concassage de minéraux

PROCÉDÉS PRÉPARATOIRES CONFÉRENCE N°4 Lavage des minéraux Le lavage est utilisé dans l'enrichissement des gisements de placers de métaux rares et précieux, minerais de métaux ferreux, phosphorites, kaolins, matériaux de construction (sable, pierre concassée),...

S'appuyant sur un certain nombre de caractéristiques essentielles (exhaustivité, uniformité et symétrie de la division), un certain nombre de types de concassage. Les types de broyage sont largement déterminés par la répartition des substances (y compris vitellus) Par cytoplasme œufs et la nature des contacts intercellulaires établis entre les blastomères.

L'écrasement peut être

plein (holoblastique) ou incomplet (méroblastique),

uniforme (les blastomères ont plus ou moins la même taille) et

inégal (les blastomères ne sont pas de taille identique, on distingue deux ou trois groupes de taille, généralement appelés macro- et micromères), enfin, en fonction de la nature de la symétrie, radiale, spirale, on distingue diverses variantes de fragmentation bilatérale et anarchique. Chacun de ces types propose un certain nombre d’options.

Par degré d'exhaustivité de la division :

Écrasement holoblastique

Les plans de broyage séparent complètement l'œuf. Souligner uniforme complet broyage, dans lequel blastomères ne diffèrent pas en taille (ce type de concassage est typique pour homolécithalœufs), et complètement inégal fragmentation, dans laquelle les blastomères peuvent varier considérablement en taille. Ce type de broyage est typique pour modérément télocithalœufs

Clivage méroblastique Discoïde

limité à une zone relativement petite au pôle animal,

les avions écrasants ne traversent pas tout œuf et ne capturez pas le jaune.

Ce type de broyage est typique Pouroeufs télocithals riche en jaune (oiseaux, reptiles). Ce type d'écrasement est aussi appelé discoïde, car à la suite de l'écrasement, un petit disque se forme au pôle animal cellules (blastodisque).

Écrasement discoïdal(du grec dískos - disque et éidos - vue), un des types écrasement œufs chez les animaux porteurs d'œufs télécithals (scorpions, céphalopodes, poissons cartilagineux et osseux, reptiles et oiseaux). À Écrasement discoïdal Seul un petit disque de cytoplasme relativement dépourvu de jaune contenant un noyau est divisé.

Superficiel

cœur zygotes se divise en un îlot central cytoplasme,

résultant cellules se déplacer à la surface œufs, formant une couche superficielle cellules (blastoderme) autour du jaune qui se trouve au centre.

Ce type de fragmentation est observé àarthropodes .

Selon le type de symétrie d'un œuf écrasé

Radial

Axe œufs est l'axe de symétrie radiale. Typiquement Pourlancette , esturgeon , amphibiens , échinodermes , cyclostomes.

Spirale

DANS anaphase les blastomères se déploient. Il se distingue par une dissymétrie gauche-droite (énantiomorphisme) déjà au stade de quatre (parfois deux) blastomères. Typiquement pour certainsfruits de mer , encerclé Etvers de cils .

Bilatéral

Il existe 1 plan de symétrie. Typiquement Pourvers ronds .

Anarchique

Les blastomères sont faiblement reliés les uns aux autres et forment d'abord des chaînes. Typiquement Pourcoelentérés .

Énucléation- en histologie, ablation du noyau cellulaire.

Épiblaste= Ectoderme, sinon ectoblaste, sinon épiblaste- la couche externe de l'embryon des Métazoaires, ainsi que la couche externe de la paroi corporelle des Métazoaires inférieurs (organismes multicellulaires).

Unité didactique n°3 – Lois de la génétique

ALLOPOLYPLOIDIE(depuis Bonjour... Et polyploïdie) - une modification héréditaire des cellules végétales, moins souvent animales, consistant en une augmentation multiple Nombres ensembles de chromosomes au cours des interspécifiques ou croisements intergénériques. Il est présent dans la nature et peut être obtenu à dessein (hybrides seigle-blé, chou-framboise). A important signification dans les processus de spéciation chez les plantes.

Anémie de Fanconi

(G. Fanconi, né en 1892, Suisse. pédiatre; syn. Syndrome de Fanconi) héréditaire maladie, caractérisé par une hypoplasie médullaire, une pancytopénie, ainsi que des anomalies du développement cutané ( hyperpigmentation), le système squelettique (sous-développement de 1 métacarpien ou radius) et (ou) les organes internes (reins, rate) ; hérité de manière autosomique récessive.

ADN gyrase lorsqu'il se déroule, il déplace la spirale à la frontière du réplicon et une superspirale se forme, un déroulement inhabituellement raide. Pour l'éliminer, ils apparaissent svévilases , qui sont capables de réaliser des coupes aux endroits de super-torsion dans la zone du pont phosphate. Une charnière Kearns est formée et la superbobine est éjectée à travers elle. Une enzyme apparaît hélicase (SSB), qui le stabilise, la biosynthèse elle-même commence par la synthèse d'une amorce (amorce), et l'amorce est constituée d'ARN. Un complexe multienzymatique spécial apparaît - le primosome. Il contient 3 enzymes : 1). Primaza(synthétise l'amorce d'ARN) 2). Protéine d'ADN (ribonucléoside 3 phosphatase dépendante de l'ADN) 3). Protéine N" (otephase dépendante de l'ADN) La protéine d'ADN et la protéine N" déterminent le début de la réplication, à partir duquel commence l'amorce. Il s'agit généralement d'un morceau de 6 nucléotides. Ensuite, le primosome se déplace vers le point voisin Ori. Le premier fil 3"5" est le fil principal et le deuxième fil 5"3" est le fil retardé. L'ADN polymérase 3 se fixe ensuite à l'amorce. La croissance de la chaîne d'ADN commence - l'allongement, qui va aux codons de terminaison situés au point Ori du réplicon voisin. Après cela, l'enzyme RNase apparaît, qui élimine l'amorce, et un vide se forme ; il est construit par l'enzyme ADN polymérase-1. Après la biosynthèse, des réplicons voisins se forment fragments d'Okazaki fusionnés par l'ADN ligase. Après cela, l’hélicité est restaurée dans cette section de l’ADN. Cela est dû à la topoisomérase-3, qui est un mélange de gyrase et de protéine w. De cette façon, une synthèse complète de l’ADN se produit. En conséquence, la réplication de l'ADN se déroule comme suit : 1). ADN gyrase déroule une section de réplicon d'ADN à partir du point Ori. 2). Une superspirale est créée à la frontière. 3). ADN swevilase crée une charnière Kearns et la superbobine est réinitialisée. 4). Hélicase(SSB) stabilise les threads simple brin, les empêchant de fusionner. 5). Primosome. Le promoteur de réplication mobile crée une amorce d'ARN au point Ori grâce à la protéine ADN proimase. 6). ADN polymérase-3 synthétise une molécule d'ADN - le fragment Okazaki. 7). RNase supprime l’amorce. 8). L'ADN polymérase 1 comble le vide 9). ADN - Ligaza points de suture fragments d'Okazaki 10). La topoisomérase-3 forme une hélice.