Solchi schiaccianti. Sviluppo embrionale

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EMBRIOLOGIA, la scienza che studia lo sviluppo di un organismo nelle sue prime fasi prima della metamorfosi, della schiusa o della nascita. La fusione dei gameti - un uovo (ovulo) e uno spermatozoo - con la formazione di uno zigote dà origine ad un nuovo individuo, ma prima di diventare la stessa creatura dei suoi genitori, deve attraversare alcune fasi di sviluppo: divisione cellulare, la formazione di strati germinali e cavità primarie, l'emergenza di assi embrionali e assi di simmetria, lo sviluppo di cavità celomiche e dei loro derivati, la formazione di membrane extraembrionali e, infine, l'emergenza di sistemi di organi funzionalmente integrati e formano uno o un altro organismo riconoscibile. Tutto ciò costituisce l'oggetto dello studio dell'embriologia.

Lo sviluppo è preceduto dalla gametogenesi, cioè formazione e maturazione dello sperma e dell'uovo. Il processo di sviluppo di tutte le uova di una data specie procede generalmente allo stesso modo.

Gametogenesi.

Lo sperma maturo e l'ovulo differiscono nella struttura, solo i loro nuclei sono simili; tuttavia, entrambi i gameti sono formati da cellule germinali primarie dall'aspetto identico. In tutti gli organismi che si riproducono sessualmente, queste cellule germinali primarie vengono separate dalle altre cellule nelle prime fasi di sviluppo e si sviluppano in modo speciale, preparandosi a svolgere la loro funzione: la produzione del sesso o cellule germinali. Pertanto, sono chiamati plasma germinale, a differenza di tutte le altre cellule che compongono il somatoplasma. È abbastanza ovvio, tuttavia, che sia il plasma germinale che il somatoplasma provengono da un uovo fecondato, uno zigote, che dà origine a un nuovo organismo. Quindi sostanzialmente sono la stessa cosa. I fattori che determinano quali cellule diventano riproduttive e quali cellule somatiche non sono ancora stati stabiliti. Tuttavia, col tempo le cellule germinali acquisiscono differenze abbastanza evidenti. Queste differenze sorgono durante il processo di gametogenesi.

In tutti i vertebrati e in alcuni invertebrati, le cellule germinali primarie nascono dalle gonadi e migrano verso le gonadi dell'embrione - l'ovaio o il testicolo - con il flusso sanguigno, con strati di tessuti in via di sviluppo o attraverso movimenti ameboidi. Nelle gonadi si formano cellule germinali mature. Al momento dello sviluppo delle gonadi, il soma e il plasma germinale sono già funzionalmente separati l'uno dall'altro e da questo momento in poi, per tutta la vita dell'organismo, le cellule germinali sono completamente indipendenti da qualsiasi influenza del soma. Ecco perché le caratteristiche acquisite da un individuo nel corso della sua vita non influiscono sulle sue cellule riproduttive.

Le cellule germinali primarie, mentre si trovano nelle gonadi, si dividono per formare piccole cellule: spermatogoni nei testicoli e oogonio nelle ovaie. Spermatogoni e oogoni continuano a dividersi ripetutamente, formando cellule della stessa dimensione, indicando una crescita compensatoria sia del citoplasma che del nucleo. Gli spermatogoni e gli oogoni si dividono mitoticamente e pertanto mantengono il numero diploide originale di cromosomi.

Dopo un po' di tempo, queste cellule smettono di dividersi ed entrano in un periodo di crescita, durante il quale si verificano cambiamenti molto importanti nei loro nuclei. I cromosomi, originariamente ricevuti da due genitori, sono collegati a coppie (coniugati), entrando in stretto contatto. Ciò rende possibile il successivo crossover, durante il quale i cromosomi omologhi vengono spezzati e riuniti in un nuovo ordine, scambiandosi sezioni equivalenti; come risultato dell'incrocio, sorgono nuove combinazioni di geni nei cromosomi di oogonia e spermatogoni. Si presume che la sterilità dei muli sia dovuta all'incompatibilità dei cromosomi ricevuti dai genitori: un cavallo e un asino, a causa della quale i cromosomi non sono in grado di sopravvivere quando sono strettamente collegati tra loro. Di conseguenza, la maturazione delle cellule germinali nelle ovaie o nei testicoli di un mulo si ferma allo stadio di coniugazione.

Quando il nucleo è stato ricostruito e nella cellula si è accumulata una quantità sufficiente di citoplasma, il processo di divisione riprende; l'intera cellula e il nucleo subiscono due diversi tipi di divisioni, che determinano l'effettivo processo di maturazione delle cellule germinali. Uno di questi - la mitosi - porta alla formazione di cellule simili a quella originaria; come risultato di un'altra - meiosi, o divisione di riduzione, durante la quale le cellule si dividono due volte - si formano cellule, ciascuna delle quali contiene solo la metà (aploide) del numero di cromosomi rispetto all'originale, vale a dire uno per ciascuna coppia. In alcune specie, queste divisioni cellulari avvengono nell'ordine inverso. Dopo la crescita e la riorganizzazione dei nuclei negli oogoni e negli spermatogoni e immediatamente prima della prima divisione meiotica, queste cellule sono chiamate ovociti e spermatociti del primo ordine, e dopo la prima divisione meiotica - ovociti e spermatociti del secondo ordine. Infine, dopo la seconda divisione meiotica, le cellule dell'ovaio sono chiamate uova (ovuli) e quelle del testicolo sono chiamate spermatidi. Ora l'ovulo è finalmente maturo, ma lo spermatide deve ancora subire la metamorfosi e trasformarsi in uno spermatozoo.

Qui è necessario sottolineare un'importante differenza tra oogenesi e spermatogenesi. Da un ovocita del primo ordine, la maturazione si traduce in un solo uovo maturo; i restanti tre nuclei e una piccola quantità di citoplasma si trasformano in corpi polari, che non funzionano come cellule germinali e successivamente degenerano. Tutto il citoplasma e il tuorlo, che potrebbero essere distribuiti in quattro cellule, sono concentrati in una sola, nell'uovo maturo. Al contrario, uno spermatocita del primo ordine dà origine a quattro spermatidi e allo stesso numero di spermatozoi maturi senza perdere un solo nucleo. Dopo la fecondazione, il numero diploide, o normale, di cromosomi viene ripristinato.

Uovo.

L'uovo è inerte e solitamente più grande delle cellule somatiche di un dato organismo. L'uovo di topo ha un diametro di circa 0,06 mm, mentre il diametro dell'uovo di struzzo può superare i 15 cm. Le uova sono generalmente di forma sferica o ovale, ma possono anche essere oblunghe, come quelle degli insetti, delle missine o dei pesci fango. La dimensione e le altre caratteristiche dell'uovo dipendono dalla quantità e dalla distribuzione del tuorlo nutriente in esso, che si accumula sotto forma di granuli o, meno comunemente, sotto forma di massa solida. Pertanto, le uova sono divise in diversi tipi a seconda del contenuto di tuorlo.

Uova omolecite

(dal greco homós - uguale, omogeneo, lékithos - tuorlo) . Nelle uova omolecitali, dette anche isolecitali o oligolecitali, il tuorlo è molto piccolo ed è uniformemente distribuito nel citoplasma. Tali uova sono tipiche di spugne, celenterati, echinodermi, capesante, nematodi, tunicati e della maggior parte dei mammiferi.

Uova telolecitali

(dal greco télos - estremità) contengono una quantità significativa di tuorlo e il loro citoplasma è concentrato in un'estremità, solitamente designata come polo animale. Il polo opposto, su cui si concentra il tuorlo, è detto polo vegetativo. Tali uova sono tipiche di anellidi, cefalopodi, lancette, pesci, anfibi, rettili, uccelli e monotremi. Hanno un asse animale-vegetativo ben definito, determinato dal gradiente di distribuzione del tuorlo; il nucleo è solitamente posizionato eccentricamente; nelle uova contenenti pigmento è anch'esso distribuito secondo un gradiente, ma, a differenza del tuorlo, è più abbondante al polo animale.

Uova centrolecitali.

In essi, il tuorlo si trova al centro, in modo che il citoplasma venga spostato verso la periferia e la frammentazione sia superficiale. Tali uova sono tipiche di alcuni celenterati e artropodi.

Sperma.

A differenza dell'uovo grande e inerte, gli spermatozoi sono piccoli, da 0,02 a 2,0 mm di lunghezza, sono attivi e sono in grado di nuotare per una lunga distanza per raggiungere l'uovo. Hanno poco citoplasma e non c'è affatto tuorlo.

La forma degli spermatozoi è varia, ma tra questi si possono distinguere due tipi principali: flagellari e non flagellati. Le forme prive di flagellati sono relativamente rare. Nella maggior parte degli animali, lo sperma svolge un ruolo attivo nella fecondazione.

Fecondazione.

La fecondazione è un processo complesso durante il quale uno spermatozoo penetra in un ovulo e i suoi nuclei si fondono. Come risultato della fusione dei gameti, si forma uno zigote, essenzialmente un nuovo individuo, capace di svilupparsi in presenza delle condizioni necessarie per questo. La fecondazione provoca l'attivazione dell'uovo, stimolandolo a successivi cambiamenti che portano allo sviluppo di un organismo formato. Durante la fecondazione si verifica anche l'anfimixi, cioè una miscela di fattori ereditari derivante dalla fusione dei nuclei di un ovulo e di uno spermatozoo. L'uovo fornisce la metà dei cromosomi necessari e solitamente tutti i nutrienti necessari per le prime fasi dello sviluppo.

Quando lo sperma entra in contatto con la superficie dell'uovo, la membrana vitellina dell'uovo cambia, trasformandosi nella membrana di fecondazione. Questo cambiamento è considerato la prova che l'uovo è stato attivato. Allo stesso tempo, sulla superficie delle uova contenenti poco o nessun tuorlo, si forma il cosiddetto. una reazione corticale che impedisce ad altri spermatozoi di entrare nell'ovulo. Nelle uova che contengono molto tuorlo, la reazione corticale avviene più tardi, per cui di solito vi penetrano più spermatozoi. Ma anche in questi casi la fecondazione viene effettuata da un solo spermatozoo, il primo a raggiungere il nucleo dell'ovulo.

In alcune uova, nel punto di contatto dello sperma con la membrana plasmatica dell'uovo, si forma una sporgenza della membrana, la cosiddetta. tubercolo di fecondazione; facilita la penetrazione dello sperma. Tipicamente, la testa dello sperma e i centrioli situati nella sua parte centrale penetrano nell'uovo, mentre la coda rimane all'esterno. I centrioli contribuiscono alla formazione del fuso durante la prima divisione dell'uovo fecondato. Il processo di fecondazione può considerarsi completo quando i due nuclei aploidi – l'ovulo e lo sperma – si fondono e i loro cromosomi si coniugano, preparandosi alla prima frammentazione dell'ovulo fecondato.

Frantumazione.

Se l'aspetto della membrana di fecondazione è considerato un indicatore dell'attivazione dell'uovo, la divisione (frantumazione) serve come primo segno dell'effettiva attività dell'uovo fecondato. La natura della frantumazione dipende dalla quantità e dalla distribuzione del tuorlo nell'uovo, nonché dalle proprietà ereditarie del nucleo dello zigote e dalle caratteristiche del citoplasma dell'uovo (questi ultimi sono interamente determinati dal genotipo dell'organismo materno). Esistono tre tipi di frammentazione di un ovulo fecondato.

Frantumazione oloblastica

caratteristico delle uova omolecite. I piani di frantumazione separano completamente l'uovo. Possono dividerlo in parti uguali, come una stella marina o un riccio di mare, o in parti disuguali, come un gasteropode Crepidula. La frammentazione dell'uovo moderatamente telolecitale della lancetta avviene secondo il tipo oloblastico, tuttavia la divisione irregolare appare solo dopo lo stadio di quattro blastomeri. In alcune cellule, dopo questa fase, la scissione diventa estremamente irregolare; le piccole cellule formate in questo caso sono chiamate micromeri, e le cellule grandi contenenti il tuorlo sono chiamate macromeri. Nei molluschi i piani di scissione decorrono in modo tale che, a partire dallo stadio di otto cellule, i blastomeri si dispongono a spirale; questo processo è regolato dal nucleo.

Scissione meroblastica

tipico delle uova telolecitali, ricco di tuorlo; è limitato a un'area relativamente piccola al polo animale. I piani di scissione non attraversano l'intero uovo e non comprendono il tuorlo, per cui come risultato della divisione si forma un piccolo disco di cellule (blastodisco) al polo animale. Questa frammentazione, detta anche discoidale, è caratteristica dei rettili e degli uccelli.

Frantumazione superficiale

tipico delle uova centrolecitali. Il nucleo dello zigote si divide nell'isola centrale del citoplasma e le cellule risultanti si spostano sulla superficie dell'uovo, formando uno strato superficiale di cellule attorno al tuorlo centrale. Questo tipo di scissione è osservato negli artropodi.

Regole schiaccianti.

È stato stabilito che la frammentazione obbedisce a determinate regole, che prendono il nome dai ricercatori che per primi le hanno formulate. Regola di Pflueger: il mandrino tira sempre nella direzione di minor resistenza. Regola di Balfour: la velocità di scissione oloblastica è inversamente proporzionale alla quantità di tuorlo (il tuorlo rende difficile la divisione sia del nucleo che del citoplasma). Regola di Sachs: le cellule sono solitamente divise in parti uguali e il piano di ogni nuova divisione interseca il piano della divisione precedente ad angolo retto. Regola di Hertwig: il nucleo e il fuso si trovano solitamente al centro del protoplasma attivo. L'asse di ciascun fuso di fissione si trova lungo l'asse lungo della massa protoplasmatica. I piani di divisione intersecano solitamente la massa di protoplasma ad angolo retto rispetto ai suoi assi.

Come risultato della frantumazione di uova fecondate di qualsiasi tipo, si formano cellule chiamate blastomeri. Quando i blastomeri sono numerosi (negli anfibi, ad esempio, da 16 a 64 cellule), formano una struttura simile a un lampone e chiamata morula.

Blastola.

Man mano che la frantumazione continua, i blastomeri diventano più piccoli e più strettamente adiacenti tra loro, acquisendo una forma esagonale. Questa forma aumenta la rigidità strutturale delle celle e la densità dello strato. Continuando a dividersi, le cellule si allontanano l'una dall'altra e alla fine, quando il loro numero raggiunge diverse centinaia o migliaia, formano una cavità chiusa: il blastocele, in cui scorre il fluido dalle cellule circostanti. In generale, questa formazione è chiamata blastula. La sua formazione (alla quale non partecipano i movimenti cellulari) pone fine al periodo di frammentazione dell'uovo.

Nelle uova omolecitali, il blastocele può essere posizionato al centro, ma nelle uova telolecitali è solitamente spostato dal tuorlo e si trova eccentricamente, più vicino al polo animale e direttamente sotto il blastodisco. Quindi, la blastula è solitamente una palla cava, la cui cavità (blastocele) è piena di fluido, ma nelle uova telolecitali con scollatura discoidale, la blastula è rappresentata da una struttura appiattita.

Con la scissione oloblastica, lo stadio di blastula è considerato completo quando, a seguito della divisione cellulare, il rapporto tra i volumi del loro citoplasma e del nucleo diventa lo stesso delle cellule somatiche. In un uovo fecondato, i volumi del tuorlo e del citoplasma non corrispondono affatto alla dimensione del nucleo. Tuttavia, durante il processo di scissione, la quantità di materiale nucleare aumenta leggermente, mentre il citoplasma e il tuorlo si dividono solo. In alcune uova, il rapporto tra volume nucleare e volume citoplasmatico al momento della fecondazione è di circa 1:400 e alla fine dello stadio di blastula è di circa 1:7. Quest'ultimo è vicino al rapporto caratteristico sia delle cellule germinali primarie che di quelle somatiche.

È possibile mappare le superfici tardive della blastula di tunicati e anfibi; Per fare ciò, su diverse parti del corpo vengono applicati coloranti intravitali (non dannosi per le cellule): i segni di colore lasciati vengono preservati durante l'ulteriore sviluppo e consentono di determinare quali organi nascono da ciascuna area. Queste aree sono chiamate presuntive, cioè quelli il cui destino in condizioni di sviluppo normali può essere previsto. Se però allo stadio di blastula tardiva o di gastrula precoce queste aree vengono spostate o scambiate, il loro destino cambierà. Tali esperimenti dimostrano che, fino a un certo stadio di sviluppo, ciascun blastomero è in grado di trasformarsi in una qualsiasi delle tante cellule diverse che compongono il corpo.

Gastrula.

La gastrula è lo stadio dello sviluppo embrionale in cui l'embrione è costituito da due strati: l'esterno - ectoderma e l'interno - endoderma. Questo stadio del doppio strato si ottiene in modi diversi nei diversi animali, poiché le uova di specie diverse contengono quantità diverse di tuorlo. Tuttavia, in ogni caso, il ruolo principale in questo è giocato dai movimenti cellulari e non dalle divisioni cellulari.

Intussuscezione.

Nelle uova omolecite, caratterizzate da scissione oloblastica, la gastrulazione avviene solitamente per invaginazione delle cellule del polo vegetale, che porta alla formazione di un embrione a due strati, a forma di coppa. Il blastocele originale si contrae, ma allo stesso tempo si forma una nuova cavità: il gastrocele. L'apertura che conduce a questo nuovo gastrocele è chiamata blastopore (un nome infelice, poiché non si apre nel blastocele, ma nel gastrocele). Il blastoporo si trova nella zona del futuro ano, all'estremità posteriore dell'embrione, e in questa zona si sviluppa la maggior parte del mesoderma, il terzo o strato germinale medio. Il gastrocele è anche chiamato archenteron, o intestino primario, e funge da rudimento del sistema digestivo.

Involuzione.

Nei rettili e negli uccelli, le cui uova telolecitali contengono una grande quantità di tuorlo e vengono frantumate meroblasticamente, le cellule della blastula in un'area molto piccola si sollevano sopra il tuorlo e poi iniziano ad arricciarsi verso l'interno, sotto le cellule dello strato superiore, formando il secondo ( inferiore). Questo processo di arrotolamento dello strato cellulare è chiamato involuzione. Lo strato superiore delle cellule diventa lo strato germinale esterno, o ectoderma, e lo strato inferiore diventa lo strato interno, o endoderma. Questi strati si fondono l'uno nell'altro e il luogo in cui avviene la transizione è noto come labbro del blastopore. Il tetto dell'intestino primario negli embrioni di questi animali è costituito da cellule endodermiche completamente formate e il fondo è costituito da tuorlo; il fondo delle celle si forma successivamente.

Delaminazione.

Nei mammiferi superiori, compreso l'uomo, la gastrulazione avviene in modo leggermente diverso, vale a dire attraverso la delaminazione, ma porta allo stesso risultato: la formazione di un embrione a due strati. La delaminazione è la separazione dello strato esterno originale di cellule, che porta alla comparsa di uno strato interno di cellule, cioè endoderma.

Processi ausiliari.

Ci sono anche processi aggiuntivi che accompagnano la gastrulazione. Il semplice processo sopra descritto è l'eccezione, non la regola. I processi ausiliari includono l'epibolia (incrostazione), cioè movimento degli strati cellulari lungo la superficie dell'emisfero vegetativo dell'uovo e concrescenza: l'unione di cellule su vaste aree. Uno o entrambi questi processi possono accompagnare sia l'intussuscezione che l'involuzione.

Risultati della gastrulazione.

Il risultato finale della gastrulazione è la formazione di un embrione a due strati. Lo strato esterno dell'embrione (ectoderma) è formato da cellule piccole, spesso pigmentate, che non contengono tuorlo; Dall'ectoderma si sviluppano successivamente tessuti come, ad esempio, lo strato nervoso e quello superiore della pelle. Lo strato interno (endoderma) è costituito da cellule quasi non pigmentate che trattengono parte del tuorlo; danno origine principalmente ai tessuti che rivestono il tubo digerente e ai suoi derivati. Va tuttavia sottolineato che non esistono differenze profonde tra questi due strati germinali. L'ectoderma dà origine all'endoderma e se in alcune forme è possibile determinare il confine tra loro nella regione del labbro del blastopore, in altre è praticamente indistinguibile. Negli esperimenti di trapianto è stato dimostrato che la differenza tra questi tessuti è determinata solo dalla loro posizione. Se aree che normalmente rimarrebbero ectodermiche e darebbero origine a derivati cutanei vengono trapiantate sul labbro del blastopore, si piegano verso l’interno e diventano endoderma, che può diventare il rivestimento del tratto digestivo, dei polmoni o della ghiandola tiroidea.

Spesso, con la comparsa dell'intestino primario, il baricentro dell'embrione si sposta, comincia a ruotare nei suoi gusci, e gli assi di simmetria antero-posteriore (testa-coda) e dorso-ventrale (schiena-addome) il futuro organismo viene stabilito per la prima volta.

Strati germinali.

Ectoderma, endoderma e mesoderma si distinguono in base a due criteri. In primo luogo, dalla loro posizione nell'embrione nelle prime fasi del suo sviluppo: durante questo periodo l'ectoderma si trova sempre all'esterno, l'endoderma è all'interno e il mesoderma, che appare per ultimo, è tra di loro. In secondo luogo, dal loro ruolo futuro: ciascuna di queste foglie dà origine a determinati organi e tessuti, e spesso sono identificati dal loro ulteriore destino nel processo di sviluppo. Tuttavia, ricordiamo che durante il periodo in cui queste foglie apparivano, non c'erano differenze fondamentali tra loro. Negli esperimenti sul trapianto di strati germinali, è stato dimostrato che inizialmente ciascuno di essi ha la potenza di uno degli altri due. Pertanto, la loro distinzione è artificiale, ma è molto comoda da usare quando si studia lo sviluppo embrionale.

Mesoderma, cioè lo strato germinale medio si forma in diversi modi. Può originare direttamente dall'endoderma mediante la formazione di sacchi celomici, come nella lancetta; contemporaneamente all'endoderma, come in una rana; o per delaminazione, dall'ectoderma, come in alcuni mammiferi. In ogni caso, inizialmente il mesoderma è uno strato di cellule che giace nello spazio originariamente occupato dal blastocele, cioè tra l'ectoderma esterno e l'endoderma interno.

Il mesoderma si divide presto in due strati cellulari, tra i quali si forma una cavità chiamata celoma. Da questa cavità si formano successivamente la cavità pericardica, che circonda il cuore, la cavità pleurica, che circonda i polmoni, e la cavità addominale, in cui si trovano gli organi digestivi. Lo strato esterno del mesoderma - mesoderma somatico - forma, insieme all'ectoderma, il cosiddetto. somatopleura. Dal mesoderma esterno si sviluppano i muscoli striati del tronco e degli arti, il tessuto connettivo e gli elementi vascolari della pelle. Lo strato interno delle cellule mesodermiche è chiamato mesoderma splancnico e, insieme all'endoderma, forma la splancnopleura. Da questo strato di mesoderma si sviluppano la muscolatura liscia e gli elementi vascolari del tubo digerente e dei suoi derivati. Nell'embrione in via di sviluppo c'è molto mesenchima sciolto (mesoderma embrionale), che riempie lo spazio tra l'ectoderma e l'endoderma.

Nei cordati, durante lo sviluppo, si forma una colonna longitudinale di cellule piatte: la notocorda, la principale caratteristica distintiva di questo tipo. Le cellule della notocorda provengono dall'ectoderma in alcuni animali, dall'endoderma in altri e dal mesoderma in altri. In ogni caso, queste cellule sono già distinguibili dalle altre in uno stadio di sviluppo molto precoce e si trovano sotto forma di colonna longitudinale sopra l'intestino primario. Negli embrioni di vertebrati, la notocorda funge da asse centrale attorno al quale si sviluppa lo scheletro assile e, sopra di esso, il sistema nervoso centrale. Nella maggior parte dei cordati questa è una struttura puramente embrionale, e solo nelle lancette, nei ciclostomi e negli elasmobranchi persiste per tutta la vita. In quasi tutti gli altri vertebrati, le cellule della notocorda sono sostituite da cellule ossee che formano il corpo delle vertebre in via di sviluppo; Ne consegue che la presenza di una notocorda facilita la formazione della colonna vertebrale.

Derivati degli strati germinali.

L'ulteriore destino dei tre strati germinali è diverso.

Dall'ectoderma si sviluppano: tutto il tessuto nervoso; gli strati esterni della pelle e dei suoi derivati (capelli, unghie, smalto dei denti) e parzialmente la mucosa della cavità orale, delle cavità nasali e dell'ano.

L'endoderma dà origine al rivestimento dell'intero tratto digestivo - dalla cavità orale all'ano - e di tutti i suoi derivati, cioè timo, tiroide, ghiandole paratiroidi, trachea, polmoni, fegato e pancreas.

Dal mesoderma si formano: tutti i tipi di tessuto connettivo, tessuto osseo e cartilagineo, sangue e sistema vascolare; tutti i tipi di tessuto muscolare; sistemi escretori e riproduttivi, strato dermico della pelle.

Nell'animale adulto sono pochissimi gli organi di origine endodermica che non contengono cellule nervose originate dall'ectoderma. Ogni organo importante contiene anche derivati del mesoderma: vasi sanguigni, sangue e spesso muscoli, in modo che l'isolamento strutturale degli strati germinali venga preservato solo nella fase della loro formazione. Già all'inizio del loro sviluppo, tutti gli organi acquisiscono una struttura complessa e comprendono derivati di tutti gli strati germinali.

PIANO GENERALE DELLA STRUTTURA CORPOREA

Simmetria.

Nelle prime fasi dello sviluppo, l'organismo acquisisce un certo tipo di simmetria caratteristica di una determinata specie. Uno dei rappresentanti dei protisti coloniali, Volvox, ha una simmetria centrale: qualsiasi piano che passa per il centro di Volvox lo divide in due metà uguali. Tra gli animali multicellulari non esiste un solo animale che abbia questo tipo di simmetria. Celenterati ed echinodermi sono caratterizzati da simmetria radiale, cioè parti del loro corpo si trovano attorno all'asse principale, formando una specie di cilindro. Alcuni, ma non tutti, gli aerei che passano attraverso questo asse dividono un tale animale in due metà uguali. Tutti gli echinodermi allo stadio larvale hanno una simmetria bilaterale, ma durante lo sviluppo acquisiscono una simmetria radiale, caratteristica dello stadio adulto.

Per tutti gli animali altamente organizzati è tipica la simmetria bilaterale, cioè possono essere divisi in due metà simmetriche su un solo piano. Poiché questa disposizione degli organi è osservata nella maggior parte degli animali, è considerata ottimale per la sopravvivenza. Un piano che corre lungo l'asse longitudinale dalla superficie ventrale (ventrale) a quella dorsale (dorsale) divide l'animale in due metà, destra e sinistra, che sono l'immagine speculare l'una dell'altra.

Quasi tutte le uova non fecondate hanno simmetria radiale, ma alcune la perdono al momento della fecondazione. Ad esempio, in un uovo di rana, il punto di penetrazione dello sperma è sempre spostato verso l'estremità anteriore, o testa, del futuro embrione. Questa simmetria è determinata da un solo fattore: il gradiente di distribuzione del tuorlo nel citoplasma.

La simmetria bilaterale diventa evidente non appena inizia la formazione degli organi durante lo sviluppo embrionale. Negli animali superiori, quasi tutti gli organi sono formati in coppia. Questo vale per gli occhi, le orecchie, le narici, i polmoni, gli arti, la maggior parte dei muscoli, le parti scheletriche, i vasi sanguigni e i nervi. Anche il cuore è disposto come una struttura accoppiata, quindi le sue parti si uniscono per formare un organo tubolare, che successivamente si attorciglia, trasformandosi in un cuore adulto con la sua struttura complessa. La fusione incompleta delle metà destra e sinistra degli organi si manifesta, ad esempio, nei casi di palatoschisi o labbro leporino, che raramente si riscontrano nell'uomo.

Metamerismo (divisione del corpo in segmenti simili).

Il più grande successo nel lungo processo di evoluzione è stato ottenuto dagli animali con corpi segmentati. La struttura metamerica degli anellidi e degli artropodi è chiaramente visibile durante tutta la loro vita. Nella maggior parte dei vertebrati, la struttura inizialmente segmentata diventa successivamente appena distinguibile, ma negli stadi embrionali il loro metamerismo è chiaramente espresso.

Nella lancetta il metamerismo si manifesta nella struttura del celoma, dei muscoli e delle gonadi. I vertebrati sono caratterizzati da una disposizione segmentale di alcune parti dei sistemi nervoso, escretore, vascolare e di supporto; tuttavia, già nelle prime fasi dello sviluppo embrionale, questo metamerismo si sovrappone allo sviluppo accelerato dell'estremità anteriore del corpo, la cosiddetta. cefalizzazione. Se esaminiamo un embrione di pulcino di 48 ore cresciuto in un'incubatrice, possiamo identificare sia la simmetria bilaterale che il metamerismo, espresso più chiaramente nell'estremità anteriore del corpo. Ad esempio, i gruppi muscolari, o somiti, compaiono per primi nella regione della testa e si formano in sequenza, in modo che i somiti segmentati meno sviluppati siano quelli posteriori.

Organogenesi.

Nella maggior parte degli animali, il canale digestivo è uno dei primi a differenziarsi. In sostanza, gli embrioni della maggior parte degli animali sono un tubo inserito in un altro tubo; la camera d'aria è l'intestino, dalla bocca all'ano. Altri organi che fanno parte dell'apparato digerente e degli organi respiratori si formano sotto forma di escrescenze di questo intestino primario. La presenza del tetto dell'archenteron, o intestino primario, sotto l'ectoderma dorsale provoca (induce), eventualmente insieme alla notocorda, la formazione sul lato dorsale dell'embrione del secondo sistema più importante del corpo, vale a dire l'intestino centrale sistema nervoso. Ciò avviene come segue: in primo luogo, l'ectoderma dorsale si ispessisce e si forma la placca neurale; quindi i bordi della placca neurale si alzano, formando pieghe neurali che crescono l'una verso l'altra e alla fine si chiudono: di conseguenza appare il tubo neurale, il rudimento del sistema nervoso centrale. Il cervello si sviluppa dalla parte anteriore del tubo neurale e il resto si sviluppa nel midollo spinale. Man mano che il tessuto neurale cresce, la cavità del tubo neurale quasi scompare: rimane solo uno stretto canale centrale. Il cervello si forma a seguito di protrusioni, invaginazioni, ispessimento e assottigliamento della parte anteriore del tubo neurale dell'embrione. Dal cervello formato e dal midollo spinale hanno origine i nervi accoppiati: cranico, spinale e simpatico.

Anche il mesoderma subisce cambiamenti immediatamente dopo la sua comparsa. Forma somiti accoppiati e metamerici (blocchi muscolari), vertebre, nefrotomi (rudimenti di organi escretori) e parti del sistema riproduttivo.

Pertanto, lo sviluppo dei sistemi di organi inizia immediatamente dopo la formazione degli strati germinali. Tutti i processi di sviluppo (in condizioni normali) avvengono con la precisione dei dispositivi tecnici più avanzati.

METABOLISMO FETALE

Gli embrioni che si sviluppano in ambiente acquatico non necessitano di alcun tegumento oltre alle membrane gelatinose che ricoprono l'uovo. Queste uova contengono abbastanza tuorlo per fornire nutrimento all'embrione; i gusci lo proteggono in una certa misura e aiutano a mantenere il calore metabolico e, allo stesso tempo, sono sufficientemente permeabili da non interferire con lo scambio di gas liberi (cioè l'ingresso dell'ossigeno e l'uscita dell'anidride carbonica) tra l'embrione e l'embrione. ambiente.

Membrane extraembrionali.

Negli animali che depongono le uova sulla terra o sono vivipari, l'embrione necessita di membrane aggiuntive che lo proteggano dalla disidratazione (se le uova vengono deposte sulla terra) e forniscano nutrimento, rimozione dei prodotti finali del metabolismo e scambio di gas.

Queste funzioni sono eseguite dalle membrane extraembrionali: amnio, corion, sacco vitellino e allantoide, che si formano durante lo sviluppo in tutti i rettili, uccelli e mammiferi. Il corion e l'amnio sono strettamente correlati in origine; si sviluppano dal mesoderma somatico e dall'ectoderma. Il corion è la membrana più esterna che circonda l'embrione e altre tre membrane; questo guscio è permeabile ai gas e attraverso di esso avviene lo scambio di gas. L'amnio protegge le cellule embrionali dall'essiccamento grazie al liquido amniotico secreto dalle sue cellule. Il sacco vitellino, pieno di tuorlo, insieme al gambo tuorlo, fornisce all'embrione sostanze nutritive digeribili; questa membrana contiene una fitta rete di vasi sanguigni e cellule che producono enzimi digestivi. Il sacco vitellino, come l'allantoide, è formato da mesoderma splancnico ed endoderma: endoderma e mesoderma si estendono su tutta la superficie del tuorlo, ricoprendolo, in modo che alla fine l'intero tuorlo finisce nel sacco vitellino. Nei rettili e negli uccelli, l'allantoide funge da serbatoio per i prodotti metabolici finali provenienti dai reni dell'embrione e garantisce anche lo scambio di gas. Nei mammiferi, queste importanti funzioni sono svolte dalla placenta, un organo complesso formato da villi coriali che, crescendo, entrano nei recessi (cripte) della mucosa uterina, dove entrano in stretto contatto con i suoi vasi sanguigni e le sue ghiandole.

Negli esseri umani, la placenta assicura completamente la respirazione, la nutrizione e il rilascio dei prodotti metabolici dell’embrione nel flusso sanguigno della madre.

Le membrane extraembrionali non vengono conservate nel periodo postembrionale. Nei rettili e negli uccelli, dopo la schiusa, i gusci essiccati rimangono nel guscio dell'uovo. Nei mammiferi, la placenta e le altre membrane extraembrionali vengono espulse dall'utero (rigettate) dopo la nascita del feto. Questi gusci hanno fornito ai vertebrati superiori l'indipendenza dall'ambiente acquatico e hanno senza dubbio svolto un ruolo importante nell'evoluzione dei vertebrati, soprattutto nell'emergere dei mammiferi.

LEGGE BIOGENETICA

Nel 1828 K. von Baer formulò i seguenti principi: 1) le caratteristiche più generali di qualsiasi grande gruppo di animali compaiono nell'embrione prima delle caratteristiche meno generali; 2) dopo la formazione delle caratteristiche più generali, compaiono quelle meno generali, e così via fino alla comparsa di caratteristiche speciali caratteristiche di un dato gruppo; 3) l'embrione di qualsiasi specie animale, man mano che si sviluppa, diventa sempre meno simile agli embrioni di altre specie e non attraversa le fasi successive del loro sviluppo; 4) l'embrione di una specie altamente organizzata può assomigliare all'embrione di una specie più primitiva, ma non è mai simile alla forma adulta di questa specie.

La legge biogenetica formulata in queste quattro disposizioni viene spesso male interpretata. Questa legge afferma semplicemente che alcuni stadi di sviluppo di forme altamente organizzate hanno una chiara somiglianza con alcuni stadi di sviluppo di forme più in basso nella scala evolutiva. Si presume che questa somiglianza possa essere spiegata dalla discendenza da un antenato comune. Nulla viene detto sugli stadi adulti delle forme inferiori. In questo articolo sono implicite somiglianze tra gli stadi germinali; altrimenti lo sviluppo di ciascuna specie dovrebbe essere descritto separatamente.

A quanto pare, nella lunga storia della vita sulla Terra, l’ambiente ha svolto un ruolo importante nella selezione degli embrioni e degli organismi adulti più adatti alla sopravvivenza. Gli stretti limiti creati dall'ambiente in relazione alle possibili fluttuazioni di temperatura, umidità e apporto di ossigeno hanno ridotto la varietà delle forme, portandole ad una tipologia relativamente generale. Di conseguenza, è emersa la somiglianza strutturale che è alla base della legge biogenetica quando si tratta degli stadi embrionali. Naturalmente, nelle forme esistenti, durante il processo di sviluppo embrionale, compaiono caratteristiche che corrispondono al tempo, al luogo e ai metodi di riproduzione di una determinata specie.

Letteratura:

Carlson B. Fondamenti di embriologia secondo Patten, vol.1. M., 1983
Gilbert S. Biologia dello sviluppo, vol.1. M., 1993

Frantumazione IO Frantumazione

in ingegneria, il processo di scomposizione di pezzi di materiale solido per ridurne le dimensioni. I pezzi vengono distrutti da forze esterne che superano le forze di adesione tra le particelle del materiale. D. non è fondamentalmente diverso dalla macinazione (vedi Macinazione). Convenzionalmente si ritiene che con D. si ottengano prodotti più grandi e con macinazione più piccoli 5 mm. Metodi D. ( riso. 1 ): schiacciamento, spaccatura, abrasione e impatto. I materiali forti e abrasivi vengono frantumati principalmente mediante frantumazione, i materiali forti e viscosi mediante frantumazione con abrasione, i materiali morbidi e fragili mediante spaccatura e impatto. Il lavoro di D. è dedicato alla deformazione del pezzo e alla formazione di una nuova superficie di piccoli pezzi. La maggior parte dell'energia spesa viene dissipata sotto forma di calore e solo una piccola frazione viene convertita in energia superficiale libera del solido. Il lavoro totale di D. è pari alla somma del lavoro per deformazione e per la formazione di nuove superfici. Questa formula generalizzata è stata proposta da P. A. Rebinder (1944). Per calcoli approssimativi si presuppone che si lavori sul pezzo D. di misura D a un dato grado D. è direttamente proporzionale D2.5. D. è caratterizzato dal grado di D., cioè dal rapporto tra le dimensioni dei pezzi più grandi nel materiale prima e dopo D. Altro. indicatore: consumo energetico specifico, ovvero quantità kW· H entro 1 T materiale frantumato. D. è combinato, di regola, con lo screening D. si distingue in aperto (. riso. 2 , a) e chiuso ( riso. 2 , b) ciclo. Nel 1° caso il prodotto finito in pezzatura viene vagliato su un vaglio prima del frantoio, e si ottiene anche dopo D.; nel 2° - il materiale dopo il frantoio viene setacciato su un vaglio in pezzi grandi e fini (pronti); il materiale grossolano viene restituito allo stesso frantoio per un'ulteriore frantumazione. mm Per ottenere livelli elevati di estrazione, vengono utilizzati in sequenza diversi metodi di estrazione (fasi). Quando si arricchisce il minerale, il minerale viene frantumato in 2, 3 o 4 fasi, il consumo energetico specifico per l'estrazione è di pezzi di dimensioni 900-1200. mm - 1,5-3 kW· H entro 1 T fino a 25 pezzi

minerale.

D. manuale e fuoco erano noti già nel 3000 a.C. e. Le macchine più semplici: i pestelli cadenti (libbre), azionati da una ruota idraulica, erano utilizzati già nel Medioevo e furono descritti da G. Agricola. La pittura a macchina si è sviluppata dall'inizio del XIX secolo. (Vedi Frantoio).

Dagli anni '50 Nell'URSS e in altri paesi si stanno studiando metodi di detonazione idroesplosivi, termici, elettrotermici e altri, ma per i prossimi decenni i metodi meccanici descritti rimarranno i principali.

D. è utilizzato nell'industria mineraria, metallurgica, chimica, alimentare, edile e agricola. Lett.:

Levenson L.B., Klyuev G.M., Produzione di pietrisco, M., 1959; Andreev S. E., Zverevich V. V., Perov V. A., Frantumazione, macinazione e vagliatura di minerali, 2a ed., M., 1966; Atti del Convegno della Comminuzione Europea, trad. da tedesco, M., 1966; Arsh E.I., Vitort G.K., Cherkassky F.B., Nuovi metodi di frantumazione delle rocce forti, K., 1966; Ponomarev I.V., Frantumazione e vagliatura del carbone, M., 1970.

V. A. Perov. Frantumazione

uova, la sua segmentazione, una serie di divisioni successive dell'uovo, a seguito delle quali viene diviso in cellule sempre più piccole (blastomeri). D. è uno stadio indispensabile di sviluppo di tutti gli animali multicellulari. Di solito inizia dopo che i pronuclei maschili e femminili si uniscono (vedi Fecondazione) e l'unione dei loro cromosomi sul fuso della 1a divisione della fecondazione. In alcuni animali avviene la formazione di uova non fecondate (vedi Partenogenesi). A volte le uova fecondate rimangono dormienti per qualche tempo (vedi Diapausa) e vengono stimolate a svilupparsi dai cambiamenti delle condizioni esterne (ad esempio, la temperatura ambiente). Inizialmente, durante il periodo delle divisioni sincrone, i nuclei di tutti i blastomeri si dividono con lo stesso ritmo costante, il ciclo nucleare è breve; in diversi gruppi di animali questo periodo varia in durata e nei mammiferi è assente. Quindi, durante il periodo delle divisioni asincrone, o blastulazione (vedi Blastulazione), il ciclo nucleare si allunga, la sincronia nella divisione di diversi nuclei viene interrotta, nella fase interfase inizia in essi la sintesi dell'acido ribonucleico (RNA) e la loro funzione morfogenetica viene rivelata. La divisione del citoplasma (citotomia) segue la divisione dei nuclei (cariotomia), ma, di regola, resta indietro. D. non è accompagnato dalla crescita e l'embrione conserva la dimensione originale dell'uovo. Alla fine del D., l'embrione raggiunge lo stadio di blastula (Vedi Blastula).

Il carattere di D. è influenzato dalla quantità e dalla distribuzione del tuorlo nel citoplasma delle uova. Contenendo relativamente poco tuorlo distribuito uniformemente, le uova omolecitali subiscono uno sviluppo completamente uniforme. Più spesso, il tuorlo è distribuito in modo non uniforme nel citoplasma dell'uovo (uova telolecitali e centrolecitali). L'area contenente più tuorlo viene divisa più lentamente dalla regione povera di tuorlo - D. completamente irregolare, o non si divide affatto - D. parziale. Le uova che subiscono D. completo sono chiamate oloblastiche, D. parziali - meroblastiche. Gli oloblasti includono gli omoleciti (ad esempio, le uova di molti invertebrati, lancette, mammiferi) e alcuni teloleciti (ad esempio, le uova di alcuni artropodi, la maggior parte degli anfibi), che vanno incontro a morte completa ma irregolare (i blastomeri piccoli sono chiamati micromeri, i blastomeri medi sono chiamati mesomeri, i grandi blastomeri sono chiamati macromeri). Le uova meroblastiche includono alcune uova telolecitali e centrolecitali con una grande quantità di tuorlo. In tali uova telolecitali viene divisa solo la parte animale dell'uovo, povera di tuorlo, che viene successivamente divisa in 2, 4 o più blastomeri, formando un disco di cellule sulla superficie del tuorlo non frantumato - discoidale D. È caratteristico delle uova di scorpioni, cefalopodi, squali e pesci ossei, uccelli, rettili e mammiferi inferiori. Come risultato della D. discoidale, si forma una discoblastula, la cui cavità è limitata dalla dimensione del blastoderma. Il D. parziale è anche caratteristico delle uova centrolecitali della maggior parte degli artropodi. Dopo la fecondazione, il nucleo inizia a dividersi. Dopo diverse divisioni sincrone, i nuclei con il citoplasma circostante si muovono lungo i ponti citoplasmatici nello strato superficiale del citoplasma, che prima rappresenta un simplasto, quindi una cellula separata si separa attorno a ciascun nucleo. Di conseguenza, si forma un embrione, la cui parete è costituita da uno strato di cellule (blastoderma), e la parte centrale è occupata dal tuorlo indiviso con le cellule situate in esso (vitellofagi); un tale embrione è chiamato periblastula e D. - superficiale o sinciziale.

Il carattere di D. è influenzato anche dalle proprietà del citoplasma dell'uovo, che determinano la posizione dei fusi di divisione e, di conseguenza, la posizione dei blastomeri l'uno rispetto all'altro, poiché il piano di scissione è sempre perpendicolare al fuso asse. In base alla posizione relativa dei blastomeri in D. completo, si distinguono D. radiale, a spirale, bilaterale e bisimmetrico. In D. radiale, caratteristico di molti celenterati, echinodermi, anfibi e altri, i blastomeri sono posizionati in modo che qualsiasi. Il piano che può essere tracciato attraverso l'asse animale-vegetativo dell'uovo è un piano di simmetria. I primi 2 solchi di solito corrono meridionali e il 3 equatoriale; poi c'è un'alternanza di divisioni meridionali ed equatoriali. Come risultato del D. radiale, si forma una vescicola multicellulare con una cavità: una coeloblastula.

Nella spirale D., caratteristica della maggior parte dei turbellari, riccioli, nemertesi, molluschi, ecc., negli spazi tra loro si trovano micromeri separati dai primi 4 blastomeri (macromeri). C'è uno spostamento dei blastomeri del livello superiore rispetto a quello inferiore a destra - desiotropico D., o a sinistra - leotropico D. Con la spirale D., l'embrione allo stadio di blastula ha una cavità (celoblastula irregolare) o non ce l'ha (sterroblastula). Nel D. bilaterale (nei nematodi e nelle ascidie), così come negli stadi successivi della spirale D., le divisioni avvengono in modo tale che gli embrioni abbiano un solo piano di simmetria. La D. bisimmetrica si osserva molto raramente (gelatine a pettine) ed è caratterizzata dalla presenza di due piani di simmetria. Cm. diagramma della struttura delle uova, tipi di frantumazione e tipi di blastula. L'uno o l'altro tipo di D. è solitamente caratteristico della maggior parte dei rappresentanti di una particolare classe di animali, ma a volte si osservano diversi tipi di D. all'interno di una classe, ad esempio tra gli anfibi, la maggior parte dei quali sono caratterizzati da D. completamente irregolari, senza gambe gli anfibi hanno il discoide D.; Nei mammiferi si verificano sia D. discoidale (monotrema) che completo (tutti i mammiferi superiori). Quest'ultimo per alcune caratteristiche (separazione del disco germinale e della parte extraembrionale) è vicino a quello discoidale, da cui ha avuto origine. Come risultato del D. completo, appare una blastocisti; parte della sua parete, rappresentata da un denso accumulo di cellule, forma il disco germinale, la restante parte è trofoblasto.

Durante il processo di D., i nuclei sono divisi equamente (i nuclei di tutti i blastomeri trasportano l'intera quantità di informazioni genetiche e sono equivalenti sia tra loro che con il nucleo dello zigote), e il citoplasma è diviso in modo non uniforme. Le differenze nelle proprietà del citoplasma dei primi blastomeri in diversi animali sono espresse in gradi diversi e dipendono dal livello della sua differenziazione durante l'oogenesi (vedi Segregazione ooplasmatica). In alcuni animali, con la separazione artificiale dei primi due blastomeri, da ciascuno si forma un intero embrione, in altri solo una parte, perché nelle uova di diversi animali, all'inizio di D., il citoplasma raggiunge diversi gradi di differenziazione (vedi Differenziazione) (la differenziazione più precoce è caratteristica delle uova con D. a spirale, bilaterale e superficiale). Su questa base, a volte si distinguono le uova regolatrici e quelle a mosaico.

Nel processo di D., nuclei di uguale genotipo entrano in interazione con il citoplasma qualitativamente diverso nei diversi blastomeri, che è una condizione per l'implementazione differenziale dell'informazione genetica in essi (vedi Sviluppo embrionale).

D. è utilizzato nell'industria mineraria, metallurgica, chimica, alimentare, edile e agricola. Ivanov P. P., Guida all'embriologia generale e comparata, Leningrado, 1945; Tokin B.P., Embriologia generale, M., 1970.

T. A. Detlaf.

Schema della struttura delle uova, tipi di frantumazione e tipi di blastula: A - coeloblastula (1 - uniforme, 2 - irregolare: a - blastocele); B - stereoblastula; B - discoblastula (a - blastocele, b - tuorlo); G - periblastula.

Grande Enciclopedia Sovietica. - M.: Enciclopedia sovietica. 1969-1978 .

Sinonimi:

Contrari:

Scopri cos'è "Frammentazione" in altri dizionari:

Vedi divisione... Dizionario dei sinonimi russi ed espressioni simili. Sotto. ed. N. Abramova, M.: Dizionari russi, 1999. frammentazione, divisione, divisione, divisione, divisione, divisione, smembramento; delimitazione, litotrissia, martellamento,... ... Dizionario dei sinonimi

- (a. rottura, frantumazione; n. Brechen, Zerkleinerung, Quetschen; f. broyage, concassage; i. molienda) il processo di rottura di pezzi di minerale, carbone e altro materiale solido al fine di ottenere la dimensione richiesta (più di 5 mm), granulometrico... ... Enciclopedia geologica

Frantumazione: Frantumazione (tecnologia) che macina un solido fino ad una certa dimensione; Riproduzione schiacciata (stampa) dello stesso elemento di stampa due volte su una stampa, con un offset; Serie di frantumazione (embriologia)... ... Wikipedia

FRANTUMARE, schiacciare, pl. no, cfr. (libro). 1. Azione ai sensi del cap. schiacciare e schiacciare. Frantumazione di pietre. Suddivisione dell'argomento. 2. Il processo di divisione di un ovulo fecondato in singole cellule (biol.). Il dizionario esplicativo di Ushakov. D.N. Ushakov. 1935 1940... Dizionario esplicativo di Ushakov

Frantumazione- (macinazione, frantumazione) – (ceramica) riduzione delle dimensioni dei materiali a seconda della loro durezza. [GOST R 54868 2011] Frantumazione di materie prime refrattarie [refrattario non formato] - frantumazione di pezzi di materie prime refrattarie [non modellato ... ... Enciclopedia dei termini, definizioni e spiegazioni dei materiali da costruzione

Nella tecnologia, il processo di rottura di pezzi di materiale solido in pezzi più piccoli. A seconda della dimensione del materiale di partenza si distinguono: macinazione grossolana (da 1000 a 100 mm), media (da 100 a 40 mm), fine (30 5 mm)... Grande dizionario enciclopedico

Uova, una serie di mitotiche successive. divisioni dell'uovo fecondato, a seguito delle quali, senza aumentare di dimensioni, viene diviso in cellule blastomeriche sempre più piccole. D. un periodo indispensabile di ontogenesi di tutti gli animali multicellulari. Generalmente… … Dizionario enciclopedico biologico

L'essenza della fase di frantumazione. Frantumazione - si tratta di una serie di successive divisioni mitotiche dello zigote e poi dei blastomeri, che terminano con la formazione di un embrione multicellulare - blastole. La prima divisione di scissione inizia dopo l'unione del materiale ereditario dei pronuclei e la formazione di una placca metafasica comune. Vengono chiamate le cellule che nascono durante la scissione blastomeri(dal greco esplosione- germoglio, germe). Una caratteristica delle divisioni mitotiche è che ad ogni divisione le cellule diventano sempre più piccole fino a raggiungere il rapporto tra i volumi del nucleo e del citoplasma che è usuale per le cellule somatiche. Nel riccio di mare, ad esempio, ciò richiede sei divisioni e l'embrione è composto da 64 cellule. Tra le divisioni successive non avviene la crescita cellulare, ma viene necessariamente sintetizzato il DNA.

Tutti i precursori del DNA e gli enzimi necessari vengono accumulati durante l'ovogenesi. Di conseguenza, i cicli mitotici si accorciano e le divisioni si susseguono molto più velocemente che nelle normali cellule somatiche. Innanzitutto, i blastomeri sono adiacenti tra loro, formando un ammasso di cellule chiamato Morula. Quindi si forma una cavità tra le cellule - blastocele, riempito di liquido. Le cellule vengono spinte verso la periferia, formando la parete della blastula - blastoderma. La dimensione totale dell'embrione alla fine della scissione allo stadio di blastula non supera la dimensione dello zigote.

Il risultato principale del periodo di scissione è la trasformazione dello zigote in embrione multicellulare a sostituzione singola.

Morfologia dello schiacciamento. Di norma, i blastomeri si trovano in rigoroso ordine l'uno rispetto all'altro e rispetto all'asse polare dell'uovo. L'ordine, o metodo, di frantumazione dipende dalla quantità, dalla densità e dalla natura della distribuzione del tuorlo nell'uovo. Secondo le regole di Sachs-Hertwig, il nucleo cellulare tende a trovarsi al centro del citoplasma privo di tuorlo e il fuso di divisione cellulare tende a trovarsi nella direzione di massima estensione di questa zona.

Nelle uova oligo- e mesolecitali, frantumazione completare, O oloblastico. Questo tipo di scissione si verifica nelle lamprede, in alcuni pesci, in tutti gli anfibi, così come nei marsupiali e nei mammiferi placentari. Con lo schiacciamento completo, il piano della prima divisione corrisponde al piano di simmetria bilaterale. Il piano della seconda divisione corre perpendicolare al piano della prima. Entrambi i solchi delle prime due divisioni sono meridiani, cioè iniziano dal polo animale e si diffondono al polo vegetativo. La cellula uovo risulta essere divisa in quattro blastomeri più o meno uguali nelle dimensioni. Il piano della terza divisione corre perpendicolare ai primi due in direzione latitudinale. Successivamente, appare una scissione irregolare nelle uova mesolecitali allo stadio di otto blastomeri. Al polo animale ci sono quattro blastomeri più piccoli: micromisure, sul vegetativo - quattro più grandi - macromeri. Poi la divisione avviene nuovamente nei piani meridiani, e poi ancora in quelli latitudinali.

Nelle uova polilecitali di pesci teleostei, rettili, uccelli e mammiferi monotremi, la frammentazione parziale, O Merob-lastic, quelli. copre solo il citoplasma privo di tuorlo. Si trova sotto forma di un disco sottile nel polo animale, motivo per cui viene chiamato questo tipo di frantumazione discoidale.

Quando si caratterizza il tipo di frammentazione, vengono prese in considerazione anche la posizione relativa e la velocità di divisione dei blastomeri. Se i blastomeri sono disposti in file uno sopra l'altro lungo i raggi, si parla di scissione radiale.È tipico dei cordati e degli echinodermi. In natura, esistono altre varianti della disposizione spaziale dei blastomeri durante la frantumazione, che determina tipi come spirale nei molluschi, bilaterale nei nematodi, anarchica nelle meduse.

È stata osservata una relazione tra la distribuzione del tuorlo e il grado di sincronia nella divisione dei blastomeri animali e vegetativi. Nelle uova oligolecitali degli echinodermi, la scissione è quasi sincrona; negli ovociti mesolecitali, la sincronia viene interrotta dopo la terza divisione, poiché i blastomeri vegetativi si dividono più lentamente a causa della grande quantità di tuorlo. Nelle forme con scissione parziale, le divisioni sono asincrone fin dall'inizio e i blastomeri che occupano una posizione centrale si dividono più velocemente.

Riso. 7.2. Scissione in cordati con diversi tipi di uova.

UN - lancetta; B - rana; IN - uccello; G - mammifero:

IO- due blastomeri, II- quattro blastomeri, III- otto blastomeri, IV- morula, V- blastula;

1 - schiacciare i solchi, 2 -blastomeri, 3- blastoderma, 4- blastoiel, 5- epiblasto, 6- ipoblasto, 7-embrioblasto, 8- trofoblasto; le dimensioni degli embrioni nella figura non riflettono i rapporti dimensionali reali

Riso. 7.2. Continuazione

Alla fine della frantumazione si forma una blastula. Il tipo di blastula dipende dal tipo di scollatura, e quindi dal tipo di uovo. Alcuni tipi di scissione e blastula sono mostrati in Fig. 7.2 e diagramma 7.1. Per una descrizione più dettagliata della scissione nei mammiferi e nell'uomo, vedere la sezione. 7.6.1.

Caratteristiche dei processi genetici e biochimici molecolari durante la frantumazione. Come notato sopra, i cicli mitotici durante il periodo di scissione sono notevolmente ridotti, soprattutto all'inizio.

Ad esempio, l’intero ciclo di divisione nelle uova di riccio di mare dura 30-40 minuti, mentre la fase S dura solo 15 minuti. I periodi gi e 02 sono praticamente assenti, poiché nel citoplasma della cellula uovo è stata creata la riserva necessaria di tutte le sostanze, e quanto più grande è la cellula, tanto maggiore è l'offerta. Prima di ogni divisione vengono sintetizzati il DNA e gli istoni.

La velocità con cui la forca di replicazione si muove lungo il DNA durante la scissione è normale. Allo stesso tempo, nel DNA dei blastomeri si osservano più punti di inizio che nelle cellule somatiche. La sintesi del DNA avviene in tutti i repliconi simultaneamente, in modo sincrono. Pertanto, il tempo di replicazione del DNA nel nucleo coincide con il tempo di raddoppio di un replicone accorciato. È stato dimostrato che quando il nucleo viene rimosso dallo zigote, avviene la frammentazione e l'embrione arriva nel suo sviluppo quasi allo stadio di blastula. Ulteriori sviluppi si fermano.

All'inizio della scissione sono praticamente assenti altri tipi di attività nucleare, come la trascrizione. In diversi tipi di ovociti, la trascrizione genetica e la sintesi dell'RNA iniziano in fasi diverse. Nei casi in cui nel citoplasma sono presenti molte sostanze diverse, come ad esempio negli anfibi, la trascrizione non viene attivata immediatamente. La loro sintesi dell'RNA inizia nella fase iniziale della blastula. Al contrario, nei mammiferi, la sintesi dell'RNA inizia già allo stadio di due blastomeri.

Durante il periodo di frammentazione si formano RNA e proteine, simili a quelle sintetizzate durante l'oogenesi. Si tratta principalmente di istoni, proteine della membrana cellulare ed enzimi necessari per la divisione cellulare. Le proteine nominate vengono utilizzate immediatamente insieme alle proteine precedentemente immagazzinate nel citoplasma delle uova. Insieme a questo, durante il periodo di frammentazione, è possibile la sintesi di proteine che prima non c'erano. Ciò è supportato dai dati sulla presenza di differenze regionali nella sintesi di RNA e proteine tra blastomeri. A volte questi RNA e proteine iniziano ad agire nelle fasi successive.

Un ruolo importante nella frammentazione è giocato dalla divisione del citoplasma - citotomia. Ha un significato morfogenetico speciale, poiché determina il tipo di frammentazione. Durante la citotomia, viene prima formata una costrizione utilizzando un anello contrattile di microfilamenti. L'assemblaggio di questo anello avviene sotto l'influenza diretta dei poli del fuso mitotico. Dopo la citotomia, i blastomeri delle uova oligolecitali rimangono collegati tra loro solo da sottili ponti. È in questo momento che è più facile separarli. Ciò avviene perché la citotomia porta ad una diminuzione dell’area di contatto tra le cellule a causa della limitata superficie delle membrane

Immediatamente dopo la citotomia inizia la sintesi di nuove aree della superficie cellulare, la zona di contatto aumenta e i blastomeri iniziano a entrare in stretto contatto. I solchi di scissione corrono lungo i confini tra le singole sezioni dell'ovoplasma, riflettendo il fenomeno della segregazione ovoplasmatica. Pertanto, il citoplasma di diversi blastomeri differisce nella composizione chimica.

SVILUPPO EMBRIONIALE

L'essenza della fase di frantumazione. Frantumazione - si tratta di una serie di successive divisioni mitotiche dello zigote e poi dei blastomeri, che terminano con la formazione di un embrione multicellulare - blastole. La prima divisione di scissione inizia dopo l'unificazione del materiale ereditario dei pronuclei e la formazione di una placca metafasica comune. Vengono chiamate le cellule che nascono durante la scissione blastomeri(dal greco esplosione- germoglio, germe). Una caratteristica delle divisioni di scissione mitotica è che ad ogni divisione le cellule diventano sempre più piccole fino a raggiungere il rapporto tra i volumi del nucleo e del citoplasma che è usuale per le cellule somatiche. Nel riccio di mare, ad esempio, ciò richiede sei divisioni e l'embrione è composto da 64 cellule. Tra le divisioni successive non avviene la crescita cellulare, ma viene necessariamente sintetizzato il DNA.

Il risultato principale del periodo di scissione è la trasformazione dello zigote in embrione multicellulare a sostituzione singola.

Morfologia dello schiacciamento. Di norma, i blastomeri si trovano in rigoroso ordine l'uno rispetto all'altro e rispetto all'asse polare dell'uovo. L'ordine, o metodo, di frantumazione dipende dalla quantità, dalla densità e dalla natura della distribuzione del tuorlo nell'uovo. Secondo le regole di Sachs-Hertwig, il nucleo cellulare tende a localizzarsi al centro del citoplasma privo di tuorlo, e il fuso della divisione cellulare tende a localizzarsi nella direzione di massima estensione di questa zona.

Nelle uova oligo- e mesolecitali, frantumazione completare, O oloblastico. Questo tipo di frammentazione si riscontra nelle lamprede, in alcuni pesci, in tutti gli anfibi, nonché nei marsupiali e nei mammiferi placentari. Con lo schiacciamento completo, il piano della prima divisione corrisponde al piano di simmetria bilaterale. Il piano della seconda divisione corre perpendicolare al piano della prima. Entrambi i solchi delle prime due divisioni sono meridiani, ᴛ.ᴇ. iniziano dal polo animale e si diffondono al polo vegetativo. La cellula uovo risulta essere divisa in quattro blastomeri più o meno uguali nelle dimensioni. Il piano della terza divisione corre perpendicolare ai primi due in direzione latitudinale. Successivamente, appare una scissione irregolare nelle uova mesolecitali allo stadio di otto blastomeri. Al polo animale ci sono quattro blastomeri più piccoli: micromisure, sul vegetativo - quattro più grandi - macromeri. Poi la divisione avviene nuovamente nei piani meridiani, e poi ancora nei piani latitudinali.

Nelle uova polilecitali di pesci teleostei, rettili, uccelli e mammiferi monotremi, la frammentazione parziale, O Merob-lastic,ᴛ.ᴇ. copre solo il citoplasma privo di tuorlo. Si trova sotto forma di un disco sottile nel polo animale, quindi viene chiamato questo tipo di frantumazione; discoidale.

Quando si caratterizza il tipo di frammentazione, vengono prese in considerazione anche la posizione relativa e la velocità di divisione dei blastomeri. Se i blastomeri sono disposti in file uno sopra l'altro lungo i raggi, si parla di frantumazione radiale.È tipico dei cordati e degli echinodermi. In natura, esistono altre varianti della disposizione spaziale dei blastomeri durante la frantumazione, che determina tipi come spirale nei molluschi, bilaterale nei nematodi, anarchica nelle meduse.

È stata osservata una relazione tra la distribuzione del tuorlo e il grado di sincronia nella divisione dei blastomeri animali e vegetativi. Nelle uova oligolecitali degli echinodermi, la scissione è quasi sincrona; negli ovociti mesolecitali, la sincronia viene interrotta dopo la terza divisione, poiché i blastomeri vegetativi si dividono più lentamente a causa della grande quantità di tuorlo. Nelle forme a frammentazione parziale, le divisioni sono asincrone fin dall'inizio e i blastomeri che occupano una posizione centrale si dividono più velocemente.

Riso. 7.2. Scissione in cordati con diversi tipi di uova.

UN - lancetta; B - rana; IN - uccello; G - mammifero:

IO- due blastomeri, II- quattro blastomeri, III- otto blastomeri, IV- morula, V- blastula;

Riso. 7.2. Continuazione

Ad esempio, l'intero ciclo di divisione nelle uova di riccio di mare dura 30-40 minuti, mentre la durata della fase S è di soli 15 minuti. I periodi gi e 02 sono praticamente assenti, poiché nel citoplasma della cellula uovo è stata creata la riserva necessaria di tutte le sostanze, e più grande è la cellula, più grande è. Prima di ogni divisione vengono sintetizzati il DNA e gli istoni.

La velocità con cui la forca di replicazione si muove lungo il DNA durante la scissione è normale. Allo stesso tempo, nel DNA dei blastomeri si osservano più punti di inizio che nelle cellule somatiche. La sintesi del DNA avviene in tutti i repliconi simultaneamente, in modo sincrono. Per questo motivo il tempo di replicazione del DNA nel nucleo coincide con il tempo di raddoppio di un replicone accorciato. È stato dimostrato che quando il nucleo viene rimosso dallo zigote, avviene la frammentazione e l'embrione arriva nel suo sviluppo quasi allo stadio di blastula. Ulteriori sviluppi si fermano.

Immediatamente dopo la citotomia inizia la sintesi di nuove aree della superficie cellulare, la zona di contatto aumenta e i blastomeri iniziano a entrare in stretto contatto. I solchi di scissione corrono lungo i confini tra le singole sezioni dell'ovoplasma, riflettendo il fenomeno della segregazione ovoplasmatica. Per questo motivo, il citoplasma dei diversi blastomeri differisce nella composizione chimica.

Frantumazione: concetto e tipologie. Classificazione e caratteristiche della categoria "Franturazione" 2017, 2018.

- Frammentazione politica dell'impero.

Alla fine del XII - inizio del XIII secolo. Sulla base della generale ripresa sociale ed economica della Germania, emersero importanti cambiamenti nella struttura politica dell'impero: le ex regioni feudali (ducati, arcidiocesi) si trasformarono in stati quasi completamente indipendenti.... .

- Fecondazione. Frantumazione.

FECONDAZIONE Lezione 8 La fecondazione è la stimolazione dello sviluppo di un ovulo, provocata da uno spermatozoo, con il contemporaneo trasferimento del materiale ereditario paterno nell'ovulo. Durante il processo di fecondazione, lo spermatozoo si fonde con l'ovulo e il nucleo aploide... .

- Frantumazione minerale

PROCESSI PREPARATORI LEZIONE N. 4 Lavaggio delle risorse minerarie Il lavaggio viene utilizzato nell'arricchimento di depositi di metalli rari e preziosi, minerali ferrosi, fosforiti, caolini, materiali da costruzione (sabbia, pietrisco),...

Sulla base di una serie di caratteristiche essenziali (completezza, uniformità e simmetria di divisione), un certo numero di tipologie di frantumazione. I tipi di frantumazione sono in gran parte determinati dalla distribuzione delle sostanze (compresi tuorlo) Di citoplasma uova e la natura dei contatti intercellulari che si stabiliscono tra i blastomeri.

Potrebbe essere schiacciante

completo (oloblastico) O incompleto (meroblastico),

uniforme (i blastomeri hanno più o meno le stesse dimensioni) e

irregolare (i blastomeri non hanno dimensioni identiche, si distinguono due o tre gruppi dimensionali, solitamente chiamati macro- e micromeri), infine, in base alla natura della simmetria, radiale, spirale, si distinguono varie varianti di frammentazione bilaterale e anarchica. Ciascuno di questi tipi ha una serie di opzioni.

Per grado di completezza della divisione:

Frantumazione oloblastica

I piani di frantumazione separano completamente l'uovo. Evidenziare uniforme completa schiacciamento, in cui blastomeri non differiscono nelle dimensioni (questo tipo di frantumazione è tipico di omolecitale uova) e completamente irregolare frammentazione, in cui i blastomeri possono variare in modo significativo in termini di dimensioni. Questo tipo di frantumazione è tipico per moderatamente telolecitale uova

Scissione meroblastica Discoidale

limitato a un'area relativamente piccola al polo animale,

gli aerei schiaccianti non passano attraverso tutto uovo e non catturare il tuorlo.

Questo tipo di frantumazione è tipico Peruova telolecitali ricco di tuorlo (uccelli, rettili). Questo tipo di frantumazione viene anche chiamato discoidale, poiché a seguito della frantumazione si forma un piccolo disco sul polo dell'animale cellule (blastodisco).

Frantumazione discoidale(dal greco dískos - disco ed éidos - vista), uno dei tipi schiacciamento uova in animali con uova telolecitali (scorpioni, cefalopodi, pesci cartilaginei e ossei, rettili e uccelli). A Frantumazione discoidale viene diviso solo un piccolo disco di citoplasma relativamente privo di tuorlo contenente un nucleo.

Superficiale

nucleo zigoti si divide in un isolotto centrale citoplasma,

risultante cellule spostarsi in superficie uova, formando uno strato superficiale cellule (blastoderma) attorno al tuorlo situato al centro.

Si osserva questo tipo di frammentazione Aartropodi .

Secondo il tipo di simmetria di un uovo schiacciato

Radiale

Asse uovaè l'asse di simmetria radiale. Tipicamente Perlancetta , storione , anfibi , echinodermi , ciclostomi.

Spirale

IN anafase si sviluppano i blastomeri. Si distingue per la dissimmetria sinistra-destra (enantiomorfismo) già allo stadio di quattro (a volte due) blastomeri. Tipicamente per alcunicrostacei , inanellato Evermi delle ciglia .

Bilaterale

C'è 1 piano di simmetria. Tipicamente Pernematodi .

Anarchico

I blastomeri sono collegati tra loro in modo lasco e formano prima catene. Tipicamente Percelenterati .

Enucleazione- in istologia, rimozione del nucleo cellulare.

Epiblasto= ectoderma, Altrimenti ectoblasto, Altrimenti epiblasto- lo strato esterno dell'embrione di Metazoa, nonché lo strato esterno della parete corporea dei Metazoa inferiori (organismi multicellulari).

Unità didattica n. 3 – Leggi della genetica

ALLOPOLIPLOIDIA(da Ciao... E poliploidia) - un cambiamento ereditario nelle cellule vegetali, meno spesso negli animali, consistente in un aumento multiplo numeri insiemi di cromosomi durante l'interspecifico O incroci intergenerici. Si trova in natura e può essere ottenuto appositamente (ibridi di segale-grano, cavolo-lampone). È importante Senso nei processi di speciazione delle piante.

Anemia di Fanconi

(G. Fanconi, nato nel 1892, svizzero. pediatra; sin. Sindrome di Fanconi) ereditario malattia, caratterizzata da ipoplasia del midollo osseo, pancitopenia e anomalie dello sviluppo cutaneo ( iperpigmentazione), sistema scheletrico (sottosviluppo di 1 metacarpo o radio) e (o) organi interni (reni, milza); ereditato con modalità autosomica recessiva.

DNA girasi quando si svolge, sposta la spirale al margine del replicone e si forma una superspirale, uno svolgimento insolitamente ripido. Per eliminarlo compaiono svevilases , che sono in grado di effettuare tagli in punti di super-torsione nell'area del ponte fosfato. Si forma una cerniera Kearns e attraverso di essa viene espulso il superavvolgimento. Appare un enzima elicasi (SSB), che lo stabilizza, la biosintesi stessa inizia con la sintesi di un primer (primer) e il primer è costituito da RNA. Appare uno speciale complesso multienzimatico: il primosoma. Contiene 3 enzimi: 1). Primaza(sintetizza il primer di RNA) 2). Proteina del DNA (ribonucleoside 3 fosfatasi DNA dipendente) 3). Proteina N" (otefase DNA-dipendente) La proteina DNA e la proteina N" determinano l'inizio della replicazione, da cui inizia il primer. Di solito questo è un pezzo di 6 nucleotidi. Successivamente, il primosoma si sposta nel punto vicino Ori. Il primo thread 3"5" è il thread principale e il secondo thread 5"3" è il thread in ritardo. La DNA polimerasi 3 si attacca quindi al primer. Inizia la crescita della catena del DNA: l'allungamento, che va ai codoni di terminazione situati nel punto Ori del vicino replicone. Successivamente appare l'enzima RNasi, che rimuove il primer e si forma un vuoto che viene costruito dall'enzima DNA polimerasi-1; Dopo la biosintesi si formano i repliconi vicini frammenti di Okazaki fusi insieme dalla DNA ligasi. Successivamente, l'elicità viene ripristinata in questa sezione del DNA. Ciò si verifica a causa della topoisomerasi-3, che è una miscela di girasi e proteina W. In questo modo avviene la sintesi completa del DNA. Di conseguenza, la replicazione del DNA procede come segue: 1). DNA girasi svolge una sezione di replicone del DNA a partire dal punto Ori. 2). Al confine viene creata una superspirale. 3). DNA swivilasi crea una cerniera Kearns e il supercoil viene ripristinato. 4). Elicasi(SSB) stabilizza i fili a filamento singolo, impedendone la fusione. 5). Primosoma. Il promotore della replicazione mobile crea un primer di RNA nel punto Ori grazie alla proteina proimasi del DNA. 6). DNA polimerasi-3 sintetizza una molecola di DNA: il frammento di Okazaki. 7). L'RNasi rimuove il primer. 8). La DNA polimerasi 1 colma il divario 9). DNA- Ligaza punti i frammenti di Okazaki 10). La topoisomerasi-3 forma un'elica.

Solchi schiaccianti. Sviluppo embrionale

Gametogenesi.

Uovo.

Uova omolecite

Uova telolecitali

Uova centrolecitali.

Sperma.

Fecondazione.

Frantumazione.

Frantumazione oloblastica

Scissione meroblastica

Frantumazione superficiale

Regole schiaccianti.

Blastola.

Gastrula.

Intussuscezione.

Involuzione.

Delaminazione.

Processi ausiliari.

Risultati della gastrulazione.

Strati germinali.

Derivati ​​degli strati germinali.

PIANO GENERALE DELLA STRUTTURA CORPOREA

Simmetria.

Metamerismo (divisione del corpo in segmenti simili).

Organogenesi.

METABOLISMO FETALE

Membrane extraembrionali.

LEGGE BIOGENETICA

Scopri cos'è "Frammentazione" in altri dizionari:

Frantumazione oloblastica

Scissione meroblastica Discoidale

Superficiale

Derivati degli strati germinali.