溝を潰す。胚発生

記事の内容

発生学、変態、孵化、誕生前の初期段階での生物の発生を研究する科学。配偶子 (卵子) と精子の融合と接合子の形成により、新しい個体が誕生しますが、親と同じ生き物になる前に、細胞分裂、一次胚葉と空洞の形成、胚軸と対称軸の出現、体腔空洞とその派生物の発生、胚体外膜の形成、そして最後に、機能的に統合され、1つまたは複数の器官系を形成する器官系の出現です。別の認識可能な生物。これらすべてが発生学の研究の主題を構成します。

発生は配偶子形成によって先行されます。精子と卵子の形成と成熟。特定の種のすべての卵の発育プロセスは、一般に同じように進行します。

配偶子形成。

成熟した精子と卵子は構造が異なりますが、核のみが似ています。ただし、両方の配偶子は、同一に見える一次生殖細胞から形成されます。有性生殖を行うすべての生物では、これらの一次生殖細胞は発生の初期段階で他の細胞から分離され、特別な方法で発達して、その機能、つまり性または生殖細胞の生成を実行する準備をします。したがって、体質を構成する他のすべての細胞とは対照的に、それらは生殖質と呼ばれます。しかし、生殖質と体質の両方が受精卵、つまり新しい生物を生み出す接合子に由来することは明らかです。基本的には同じです。どの細胞が生殖可能になるか、どの体細胞が増殖するかを決定する要因はまだ確立されていません。しかし、最終的には生殖細胞は非常に明確な違いを獲得します。これらの違いは配偶子形成の過程で生じます。

すべての脊椎動物と一部の無脊椎動物では、一次生殖細胞が生殖腺から離れて発生し、血流に乗って、発達中の組織の層とともに、またはアメーバ状の動きを通じて、胚の生殖腺、つまり卵巣または精巣に移動します。生殖腺では、成熟した生殖細胞が生殖腺から形成されます。生殖腺が発達するまでに、体細胞と生殖細胞質はすでに機能的に互いに分離されており、この時点から、生物の生涯を通じて、生殖細胞は体細胞の影響から完全に独立しています。そのため、個人が生涯を通じて獲得した特性は生殖細胞に影響を与えません。

一次生殖細胞は、生殖腺内にある間に分裂して小さな細胞、つまり精巣の精原細胞と卵巣の卵原細胞を形成します。精原細胞と卵原細胞は繰り返し分裂を続けて同じサイズの細胞を形成し、細胞質と核の両方が代償的に成長していることを示しています。精原細胞と卵原細胞は有糸分裂によって分裂するため、元の二倍体の染色体数を保持します。

しばらくすると、これらの細胞は分裂を停止し、成長期に入り、その間に核に非常に重要な変化が起こります。もともと 2 人の親から受け取った染色体は、ペアで接続 (接合) され、非常に密接に接触します。これにより、相同染色体が切断され、新しい順序で結合され、同等の部分が交換されるその後の交叉が可能になります。交雑の結果、卵原細胞と精原細胞の染色体に新しい遺伝子の組み合わせが生じます。ラバの不妊症は、両親であるウマとロバから得た染色体の不適合によるものと考えられており、そのため染色体が互いに密接につながっていると生き残ることができません。その結果、ラバの卵巣または精巣内の生殖細胞の成熟は接合段階で停止します。

核が再構築され、細胞内に十分な量の細胞質が蓄積すると、分裂プロセスが再開されます。細胞全体と核は 2 つの異なるタイプの分裂を経て、生殖細胞の実際の成熟プロセスを決定します。それらの 1 つである有糸分裂は、元の細胞と同様の細胞の形成をもたらします。別の減数分裂、または細胞が 2 回分裂する還元分裂の結果として、細胞が形成されます。各細胞には、元の染色体と比較して半分 (半数体) の染色体、つまり各ペアから 1 つの染色体しか含まれていません。一部の種では、これらの細胞分裂が逆の順序で起こります。卵原細胞と精原細胞の核の成長と再構成後、最初の減数分裂の直前、これらの細胞は一次卵母細胞と精母細胞と呼ばれ、最初の減数分裂後は二次卵母細胞と精母細胞と呼ばれます。最後に、第 2 減数分裂の後、卵巣内の細胞は卵子 (胚珠) と呼ばれ、精巣内の細胞は精子細胞と呼ばれます。卵子はようやく成熟しましたが、精細胞はまだ変態して精子に変わる必要があります。

ここで、卵形成と精子形成の重要な違いの 1 つを強調する必要があります。 1 つの一次卵母細胞から成熟すると、成熟した卵子は 1 つだけになります。残りの 3 つの核と少量の細胞質は極体に変化し、生殖細胞として機能せず、その後変性します。成熟卵では、4つの細胞に分配され得るすべての細胞質と卵黄が1つに集中します。対照的に、1 つの一次精母細胞は、核を 1 つも失うことなく 4 つの精細胞と同数の成熟精子を生み出します。受精すると、二倍体、つまり正常な染色体の数が回復します。

卵。

卵は不活性で、通常は特定の生物の体細胞よりも大きいです。マウスの卵の直径は約 0.06 mm ですが、ダチョウの卵の直径は 15 cm 以上になることもあり、卵は通常は球形または楕円形ですが、昆虫、ヌタウナギ、泥魚の卵のように長方形の場合もあります。卵の大きさやその他の特徴は、その中に含まれる栄養価の高い卵黄の量と分布によって決まり、卵黄は顆粒の形で、またはそれほど一般的ではありませんが固体の塊の形で蓄積されます。したがって、卵は黄身の含有量に応じてさまざまな種類に分類されます。

同種の卵

(ギリシャ語のホモス - 等しい、均質、レキトス - 卵黄から) . イソレシタルまたはオリゴレシタルとも呼ばれるホモレシタルの卵では、卵黄が非常に少なく、細胞質内に均一に分布しています。このような卵は、海綿動物、腔腸動物、棘皮動物、ホタテ貝、線虫、被嚢動物、およびほとんどの哺乳動物に典型的です。

テロシタールの卵

（ギリシャ語のテロス（télos）から）は大量の卵黄を含み、その細胞質は通常動物極と呼ばれる一端に集中しています。卵黄が集中している反対側の極は栄養極と呼ばれます。このような卵は、環形動物、頭足類、ナメクジ類、魚類、両生類、爬虫類、鳥類、単孔類に典型的です。彼らは、卵黄の分布の勾配によって決定される、明確に定義された動物と栄養の軸を持っています。通常、コアは偏心して配置されます。色素を含む卵でも、色素は勾配に沿って分布していますが、卵黄とは異なり、動物の極に多く存在します。

セントロシタールの卵。

それらでは、卵黄は中心に位置するため、細胞質は周辺に移動し、断片化は表面的になります。このような卵は、一部の腔腸動物や節足動物に典型的です。

精子。

大きくて不活性な卵子とは異なり、精子は長さが 0.02 ～ 2.0 mm と小さく、活動的で、長距離を泳いで卵子に到達することができます。細胞質はほとんどなく、卵黄はまったくありません。

精子の形状はさまざまですが、その中には鞭毛のあるものとないものの2つの主なタイプを区別できます。鞭毛のない形態は比較的まれです。ほとんどの動物では、精子は受精において積極的な役割を果たします。

受精。

受精は、精子が卵子に侵入し、核が融合する複雑なプロセスです。配偶子の融合の結果として、接合子が形成されます。これは本質的に新しい個体であり、これに必要な条件の存在下で発育することができます。受精は卵子の活性化を引き起こし、形成された生物の発達につながる連続的な変化を刺激します。受精中に両親媒性混合症も発生します。卵子と精子の核の融合の結果として生じる遺伝的要因の混合物。卵は必要な染色体の半分と、通常は発生の初期段階に必要なすべての栄養素を提供します。

精子が卵子の表面に接触すると、卵子の卵黄膜が変化し、受精膜に変わります。この変化は卵が活性化された証拠と考えられます。同時に、卵の表面には黄身がほとんどまたはまったく含まれていません。他の精子が卵子に入るのを防ぐ皮質反応。卵黄を多く含む卵子では、皮質反応が遅く起こるため、通常、数個の精子が卵子内に侵入します。しかし、そのような場合でも、受精は1つの精子のみによって行われ、最初に卵子の核に到達します。

一部の卵子では、精子と卵子の原形質膜の接触点で、膜の突起が形成されます、いわゆる。受精結節。精子の侵入を促進します。通常、精子の頭部とその中央部分にある中心小体は卵子の中に侵入し、尾部は外側に残ります。中心小体は、受精卵の最初の分裂中の紡錘体の形成に寄与します。受精プロセスは、2 つの半数体核 (卵子と精子) が融合し、それらの染色体が結合して、受精卵の最初の断片化の準備が整ったときに完了したと見なされます。

分割します。

受精膜の出現が卵の活性化の指標であると考えられる場合、分裂（破砕）は受精卵の実際の活性の最初の兆候として機能します。破砕の性質は、卵内の卵黄の量と分布、さらには接合子核の遺伝的特性と卵細胞質の特性に依存します（後者は母体生物の遺伝子型によって完全に決定されます）。受精卵の断片化には 3 つのタイプがあります。

ホロブラスティック破砕

ホモレシタル卵の特徴。破砕面は卵を完全に分離します。ヒトデやウニのように均等な部分に分割することも、腹足類のように不均等な部分に分割することもできます。 クレピデュラ。ナメクジウオの適度に終焉した卵の断片化は全芽球型に従って起こりますが、分割の不均一性は4つの割球の段階の後にのみ現れます。一部の細胞では、この段階を過ぎると、切断が非常に不均一になります。この場合に形成される小さな細胞はミクロメアと呼ばれ、卵黄を含む大きな細胞はマクロメアと呼ばれます。軟体動物では、卵割面は 8 細胞期から始まり、割球がらせん状に配置されるように走ります。このプロセスは核によって制御されています。

骨芽細胞の切断

終期の卵に典型的で、黄身が豊富です。それは動物の極の比較的小さな領域に限定されています。卵割面は卵全体に広がっておらず、卵黄を含まないため、分裂の結果、動物の極に小さな細胞の円盤（胚盤）が形成されます。この断片化は円盤状とも呼ばれ、爬虫類や鳥類に特徴的です。

表面破砕

セントレシタルの卵に典型的。受精卵の核は細胞質の中央島で分裂し、生じた細胞は卵の表面に移動し、中央の卵黄の周囲に細胞の表層を形成します。このタイプの切断は節足動物で観察されます。

粉砕ルール。

断片化は、最初にそれを定式化した研究者の名前にちなんで名付けられた特定のルールに従うことが確立されています。フルーガーの法則: スピンドルは常に最も抵抗の少ない方向に引っ張られます。バルフォアの法則: 全卵割の速度は卵黄の量に反比例します (卵黄により、核と細胞質の両方を分割することが困難になります)。サックスの法則: 細胞は通常、等しい部分に分割され、新しい各分割の平面は前の分割の平面と直角に交差します。 Hertwig の法則: 核と紡錘体は通常、活動中の原形質の中心に位置します。各核分裂紡錘体の軸は、原形質塊の長軸に沿って位置しています。分割面は通常、原形質の塊とその軸に対して直角に交差します。

あらゆる種類の受精卵が粉砕されると、割球と呼ばれる細胞が形成されます。多くの割球（両生類では、16 ～ 64 個の細胞）がある場合、割球はラズベリーに似た構造を形成し、桑実胚と呼ばれます。

胞胚。

断片化が進むと、割球は小さくなり、互いにより密接に隣接し、六角形の形状になります。この形状により、セルの構造的剛性と層の密度が向上します。分裂を続けると、細胞は互いに押し広げられ、最終的にその数が数百または数千に達すると、周囲の細胞から液体が流入する閉じた空洞、つまり胚腔を形成します。一般に、この形成物は胞胚と呼ばれます。その形成（細胞の動きが関与しない）により、卵の断片化の期間が終了します。

単胚期の卵では、胚腔は中心に位置することがありますが、終期の卵では通常、卵黄によって移動され、偏心して、動物の極に近く、胚盤の直下に位置します。したがって、胞胚は通常中空のボールであり、その空洞（胚腔）は液体で満たされていますが、円盤状の卵割を持つ終結期の卵では、胞胚は平らな構造で表されます。

全胚割では、細胞分裂の結果、細胞質と核の体積の比率が体細胞の場合と同じになったときに、胞胚段階が完了したと見なされます。受精卵では、卵黄と細胞質の体積は核の大きさにまったく対応しません。ただし、卵割の過程で核物質の量はわずかに増加しますが、細胞質と卵黄は分裂するだけです。一部の卵では、受精時の核体積と細胞質体積の比は約 1:400 であり、胞胚期の終わりでは約 1:7 になります。後者は、初代生殖細胞と体細胞の両方に特徴的な比率に近いです。

被嚢類および両生類の後期胞胚表面をマッピングできます。これを行うために、生体内（細胞に無害な）染料がそのさまざまな部分に適用されます。作成された色のマークは、さらなる発達中に保存され、各領域からどの器官が発生しているかを判断することが可能になります。これらの領域は推定と呼ばれます。通常の発育条件下での運命を予測できるもの。しかし、後期胞胚または初期原腸胚の段階で、これらの領域が移動または交換されると、それらの運命は変わります。このような実験は、発達の特定の段階までは、各割球が体を構成する多くの異なる細胞のいずれかに変化できることを示しています。

原腸炎。

原腸胚は、胚が外側の外胚葉と内側の内胚葉の 2 つの層で構成される胚発生の段階です。種ごとに卵に含まれる卵黄の量が異なるため、この二重層段階は動物ごとに異なる方法で達成されます。しかし、いずれにせよ、これにおける主な役割は細胞分裂ではなく細胞運動によって演じられます。

腸重積。

全卵割を特徴とするホモレシタル卵では、通常、原腸形成が植物極の細胞の陥入によって起こり、これにより二層のカップ状の胚が形成されます。元の胞腔は収縮しますが、新しい空洞、つまり胃腔が形成されます。この新しい胃腔に通じる開口部は原口と呼ばれます（胚腔ではなく胃腔に開いているため、残念な名前です）。原口は、胚の後端にある将来の肛門の領域に位置し、この領域では中胚葉の大部分、つまり第 3 または中間胚葉が発達します。胃腔はアーケトロン、つまり一次腸とも呼ばれ、消化器系の基礎として機能します。

巻き込み。

爬虫類や鳥類では、終期の卵に大量の卵黄が含まれており、骨芽細胞的に破砕されているため、非常に狭い領域の胞胚細胞が卵黄の上に上昇し、その後、上層の細胞の下で内側に丸まり始め、2番目の胞胚細胞が形成されます。下）層。細胞層を巻き上げるこのプロセスは退縮と呼ばれます。細胞の上層は外胚葉または外胚葉になり、下層は内層または内胚葉になります。これらの層は互いに融合し、移行が起こる場所は原口唇として知られています。これらの動物の胚における一次腸の屋根は完全に形成された内胚葉細胞で構成され、底は卵黄でできています。セルの底部は後で形成されます。

層間剥離。

人間を含む高等哺乳類では、原腸形成は多少異なる方法、つまり剥離によって起こりますが、同じ結果、つまり2層の胚の形成につながります。層間剥離とは、細胞の元の外層が分離して、細胞の内層が現れることです。内胚葉。

補助プロセス。

原腸形成に伴う追加のプロセスもあります。上記の単純なプロセスは例外であり、規則ではありません。補助プロセスにはエピボリー (ファウリング) が含まれます。卵の栄養半球の表面に沿った細胞層の動き、および凝結 - 広い領域にわたる細胞の結合。これらのプロセスの一方または両方が、腸重積と退縮の両方を伴う場合があります。

原腸形成の結果。

原腸形成の最終結果は、2層の胚の形成です。胚の外層 (外胚葉) は、卵黄を含まない、多くの場合色素沈着した小さな細胞によって形成されます。外胚葉からは、例えば神経層や皮膚の上層などの組織がその後発達します。内層 (内胚葉) は、卵黄の一部を保持するほとんど色素のない細胞で構成されています。それらは主に消化管の内側を覆う組織とその派生物を生じさせます。ただし、これら 2 つの胚葉の間には深い違いがないことを強調しておく必要があります。外胚葉は内胚葉を生じ、ある形態では原口唇の領域でそれらの間の境界を決定できる場合でも、他の形態では事実上区別がつきません。移植実験では、これらの組織間の違いはその位置によってのみ決定されることが示されました。通常は外胚葉のままで皮膚派生物を生じる領域が原口の縁に移植されると、それらは内側に折り畳まれて内胚葉となり、消化管、肺、甲状腺の内層となる可能性があります。

多くの場合、一次腸の出現に伴って、胚の重心が移動し、殻の中で回転し始め、胚の前後 (頭 - 尾) および背腹 (背中 - 腹) の対称軸が変化します。未来の生物が初めて確立される。

胚芽層。

外胚葉、内胚葉、中胚葉は 2 つの基準に基づいて区別されます。第一に、発生の初期段階における胚におけるそれらの位置による。この期間中、外胚葉は常に外側に位置し、内胚葉は内側にあり、最後に現れる中胚葉はそれらの間にある。第二に、それらの将来の役割によって、これらの葉のそれぞれは特定の器官や組織を生じさせ、それらは多くの場合、発生過程におけるさらなる運命によって識別されます。ただし、これらの葉が現れた時期には、それらの間に基本的な違いは存在しなかったことを思い出してください。胚葉の移植に関する実験では、最初はそれぞれの胚葉が他の 2 つのいずれかの効力を持っていることが示されました。したがって、それらの区別は人為的なものですが、胚の発生を研究するときに使用すると非常に便利です。

中胚葉、つまり中間胚葉はいくつかの方法で形成されます。ナメクジウオのように、体腔嚢の形成によって内胚葉から直接生じることもあります。カエルのように内胚葉と同時に。または、一部の哺乳類のように、外胚葉からの剥離によって。いずれにせよ、最初は中胚葉は、もともと胚盤胞によって占められていた空間にある細胞の層です。外側の外胚葉と内側の内胚葉の間。

中胚葉はすぐに 2 つの細胞層に分裂し、その間に体腔と呼ばれる空洞が形成されます。この空洞から、心臓を囲む心膜腔、肺を囲む胸膜腔、消化器官が位置する腹腔が形成されます。中胚葉の外層、つまり体性中胚葉は、外胚葉とともにいわゆる「中胚葉」を形成します。体胸膜。外中胚葉からは、体幹と四肢の横紋筋、皮膚の結合組織および血管要素が発達します。中胚葉細胞の内層は内臓中胚葉と呼ばれ、内胚葉とともに内臓胸膜を形成します。この中胚葉層から、消化管の平滑筋と血管要素、およびその派生物が発達します。発生中の胚には、外胚葉と内胚葉の間の空間を埋める緩い間葉 (胚中胚葉) がたくさんあります。

脊索動物では、発生中に、平らな細胞の縦の列、つまりこのタイプの主な特徴である脊索が形成されます。脊索細胞は、一部の動物では外胚葉に由来し、他の動物では内胚葉に由来し、他の動物では中胚葉に由来します。いずれにせよ、これらの細胞は発生の非常に初期の段階ですでに他の細胞と区別することができ、一次腸の上に縦柱の形で位置しています。脊椎動物の胚では、脊索は中心軸として機能し、その周りに軸骨格が発達し、その上に中枢神経系が発達します。ほとんどの脊索動物では、これは純粋に胚構造であり、ナメクジ類、円口類、板鰓類のみが生涯にわたって持続します。他のほとんどすべての脊椎動物では、脊索の細胞は、発達中の椎骨の本体を形成する骨細胞に置き換えられます。このことから、脊索の存在が脊柱の形成を促進するということになります。

胚葉の誘導体。

3 つの胚葉のさらなる運命は異なります。

外胚葉からは、すべての神経組織が発達します。皮膚とその派生物（毛髪、爪、歯のエナメル質）の外層、および口腔、鼻腔、肛門の粘膜の一部。

内胚葉は、口腔から肛門までの消化管全体の内層と、そのすべての派生物、つまり消化管を形成します。胸腺、甲状腺、副甲状腺、気管、肺、肝臓、膵臓。

中胚葉からは、あらゆる種類の結合組織、骨および軟骨組織、血液および血管系が形成されます。あらゆる種類の筋肉組織。排泄および生殖システム、皮膚の真皮層。

成体動物では、外胚葉由来の神経細胞を含まない内胚葉由来の器官はほとんどありません。それぞれの重要な器官には、中胚葉の派生物（血管、血液、多くの場合筋肉）も含まれているため、胚葉の構造的隔離は形成の段階でのみ保存されます。すべての器官は発生の最初の段階ですでに複雑な構造を獲得しており、それらにはすべての胚葉の派生物が含まれています。

車体構造の一般的な計画

対称。

発生の初期段階で、生物は特定の種に特徴的なある種の対称性を獲得します。植民地原生生物の代表的なものの 1 つであるボルボックスは中心対称性を持っています。ボルボックスの中心を通過する平面は、ボルボックスを 2 つの等しい半分に分割します。多細胞動物の中で、このような対称性を持つ動物は 1 つもありません。腔腸動物と棘皮動物は放射状の対称性によって特徴付けられます。彼らの体の各部分は主軸の周りに配置され、一種の円柱を形成しています。すべてではありませんが、この軸を通過するいくつかの平面は、そのような動物を 2 つの等しい半分に分割します。幼虫段階ではすべての棘皮動物は左右対称ですが、発生中に成体段階の特徴である放射対称を獲得します。

すべての高度に組織化された動物では、左右対称性が一般的です。それらは 1 つの平面内でのみ、対称的な 2 つの半分に分割できます。この臓器の配置はほとんどの動物で観察されるため、生存にとって最適であると考えられています。腹側（腹側）から背側（背側）の表面まで縦軸に沿って走る平面は、動物を互いに鏡像である右と左の2つの半分に分割します。

ほぼすべての未受精卵は放射対称性を持っていますが、一部の卵は受精時に放射対称性を失います。たとえば、カエルの卵では、精子が侵入する場所は常に将来の胚の前部、つまり頭の端に移動します。この対称性は、細胞質内の卵黄分布の勾配という 1 つの要因だけによって決まります。

左右対称性は、胚発生中に器官形成が始まるとすぐに明らかになります。高等動物では、ほとんどすべての器官が対で形成されます。これは、目、耳、鼻孔、肺、手足、ほとんどの筋肉、骨格部分、血管、神経に当てはまります。心臓も一対の構造として置かれ、その部分が結合して1つの管状器官を形成し、その後ねじれ、複雑な構造を持つ成人の心臓になります。臓器の右半分と左半分の不完全な融合は、たとえば、人間ではめったに見られない口蓋裂や口唇裂の場合に現れます。

メタメリズム（身体を同様のセグメントに分割すること）。

進化の長い過程で最大の成功を収めたのは、体が分節された動物によって達成された。環形動物と節足動物のメタメリック構造は、生涯を通じてはっきりと見ることができます。ほとんどの脊椎動物では、最初に分節された構造は後にほとんど区別できなくなりますが、胚の段階では条件等色が明確に表現されます。

ナメクジウオでは、体腔、筋肉、生殖腺の構造に条件等色が現れます。脊椎動物は、神経系、排泄系、血管系、および支持系の一部が分節的に配置されているという特徴があります。しかし、すでに胚発生の初期段階にあり、このメタメリズムは、いわゆる体の前端の加速された発達によって重ね合わされています。頭蓋化。保育器内で生育した 48 時間のニワトリの胚を検査すると、体の前端で最も明確に表現される左右対称性と条件等色性の両方を確認できます。たとえば、筋肉群、または体節は最初に頭部領域に現れ、連続的に形成されるため、最も発達していない分節化された体節は後部の体節になります。

器官形成。

ほとんどの動物において、消化管は最初に分化するものの 1 つです。本質的に、ほとんどの動物の胚は、別の管に挿入された管です。内側の管は口から肛門までの腸です。消化器系や呼吸器官に含まれる他の器官は、この一次腸の副産物の形で形成されます。背側外胚葉の下にある主腸の屋根、つまり一次腸の存在は、おそらく脊索とともに、胚の背側に体の2番目に重要なシステム、すなわち中枢系の形成を引き起こす（誘発する）。神経系。これは次のように起こります。まず、背側外胚葉が肥厚して神経板を形成します。その後、神経板の端が隆起して神経ひだを形成し、互いに向かって成長し、最終的には閉じます。その結果、中枢神経系の基礎である神経管が現れます。脳は神経管の前部から発達し、残りは脊髄に発達します。神経組織が成長するにつれて、神経管の空洞はほとんどなくなり、狭い中心管だけが残ります。脳は、胚の神経管の前部の突出、陥入、肥厚および薄化の結果として形成されます。形成された脳と脊髄から、頭蓋神経、脊髄神経、交感神経のペアの神経が発生します。

中胚葉も出現直後に変化します。それは、一対の体節（筋肉ブロック）、椎骨、ネフロトーム（排泄器官の基礎）、および生殖器系の一部を形成します。

したがって、器官系の発達は胚葉の形成直後から始まります。すべての開発プロセス（通常の条件下）は、最先端の技術装置の精度で行われます。

胎児の代謝

水生環境で発育する胚は、卵を覆うゼラチン状の膜以外の外皮を必要としません。これらの卵には、胚に栄養を与えるのに十分な黄身が含まれています。殻はそれをある程度保護し、代謝熱を維持するのに役立ち、同時に、胚と胚の間の自由なガス交換（つまり、酸素の流入と二酸化炭素の流出）を妨げないように十分な透過性を備えています。環境。

胚外膜。

陸上で卵を産む動物や胎生の動物では、胚を脱水から保護し（卵が陸上で産まれる場合）、栄養、代謝最終産物の除去、ガス交換を提供する追加の膜が必要です。

これらの機能は、すべての爬虫類、鳥類、哺乳類の発生中に形成される羊膜、絨毛膜、卵黄嚢、尿膜などの胚外膜によって行われます。絨毛膜と羊膜は起源的に密接に関連しています。それらは体細胞の中胚葉と外胚葉から発生します。絨毛膜は、胚と他の 3 つの膜を取り囲む最も外側の膜です。このシェルはガス透過性があり、ガス交換がそれを通して起こります。羊膜は、細胞から分泌される羊水のおかげで、胚細胞を乾燥から保護します。卵黄で満たされた卵黄嚢は、卵黄茎とともに、胚に消化可能な栄養素を供給します。この膜には、消化酵素を生成する血管と細胞の密なネットワークが含まれています。卵黄嚢は、尿膜と同様、内臓中胚葉と内胚葉から形成されます。内胚葉と中胚葉は卵黄の表面全体に広がり、成長しすぎて、最終的には卵黄全体が卵黄嚢に入ります。爬虫類や鳥類では、尿膜は胎児の腎臓からの最終代謝産物の貯蔵庫として機能し、ガス交換も確実に行います。哺乳類では、これらの重要な機能は胎盤によって行われます。胎盤は絨毛膜絨毛によって形成される複雑な器官であり、成長すると子宮粘膜の凹部（陰窩）に入り、そこで血管や腺と密接に接触します。

人間の場合、胎盤は胎児に呼吸、栄養、母親の血流への代謝産物の放出を完全に提供します。

胚体外膜は胚後期には保存されません。爬虫類や鳥類では、孵化すると、乾燥した膜が卵の殻の中に残ります。哺乳類では、胎盤およびその他の胚体外膜は、胎児の誕生後に子宮から排出されます（拒絶されます）。これらの貝殻は高等脊椎動物に水生環境からの独立性を与え、脊椎動物の進化、特に哺乳類の出現において重要な役割を果たしたことは間違いありません。

生物遺伝の法則

1828 年に、K. フォンベアは次の原則を定式化しました。 1) 動物の大きなグループの最も一般的な特徴は、一般的ではない特徴よりも早く胚に現れます。２）最も一般的な特徴が形成された後、より一般的ではない特徴が現れ、所定のグループに特徴的な特別な特徴が現れるまで同様である。 3) あらゆる動物種の胚は、発育するにつれて他の種の胚との類似性が薄れ、発育の後期段階を経ない。 4) 高度に組織化された種の胚は、より原始的な種の胚に似ている可能性がありますが、この種の成体形態には決して似ていません。

これら 4 つの規定で定式化された生物遺伝の法則は、しばしば誤解されます。この法則は単に、高度に組織化された形態の発達のいくつかの段階は、進化のはしごの下位の形態の発達のいくつかの段階と明らかな類似性を持っていると述べているだけです。この類似性は、共通の祖先からの系統によって説明できると考えられています。下位形態の成人段階については何も語られていません。この記事では、胚芽段階間の類似性が暗示されています。そうでなければ、それぞれの種の発達を個別に説明する必要があります。

どうやら、地球上の生命の長い歴史の中で、環境は生存に最も適した胚と成体生物の選択に大きな役割を果たしたようです。温度、湿度、酸素供給の変動の可能性に関して環境によって生み出される狭い制限により、形態の多様性が減少し、比較的一般的なタイプにつながりました。その結果、胚の段階における生物遺伝の法則の基礎となる構造の類似性が生じました。もちろん、既存の形態では、胚発生の過程で、特定の種の繁殖の時間、場所、方法に対応する特徴が現れます。

文学：

カールソン B. パッテンによる発生学の基礎、第 1 巻、M.、1983
ギルバート S. 発生生物学、第 1 巻、M.、1993

分割する私 分割する

工学において、固体材料の断片を分解してサイズを小さくするプロセス。破片は、材料の粒子間の付着力を上回る外力によって破壊されます。 D. は粉砕と基本的に変わりません (粉砕を参照)。従来、D.を使用するとより大きな製品が得られ、粉砕を使用するとより小さな製品が得られると考えられています。んん。方法 D. ( 米。 1 ）：粉砕、割裂、摩耗、衝撃。強くて摩耗性の高い材料は主に破砕により、強くて粘性のある材料は摩耗を伴う破砕により、柔らかく脆い材料は割断と衝撃により破砕されます。 D. の仕事は、ピースを変形し、小さなピースの新しい表面を形成することに費やされます。消費されたエネルギーの大部分は熱として放散され、固体の表面自由エネルギーに変換されるのはほんの一部だけです。 D. の総仕事量は、変形と新しい表面の形成の仕事量の合計に等しくなります。この一般化された式は、P.A. Rebinder (1944) によって提案されました。おおよその計算では、D.サイズの作品での作業を想定しています。 D与えられた次数で D. は正比例します D2.5。 D. は、D. の程度、つまり D の前後の材料の最大部分のサイズの比率によって特徴付けられます。その他。指標 - 特定のエネルギー消費量、つまり量 kW· h 1まで T粉砕された材料。 D.は、原則としてスクリーニングmと組み合わされます。D.はオープンで区別されます（ 米。 2 、a) 閉じた ( 米。 2 、b）サイクル。 1 番目のケースでは、完成品のサイズは粉砕機の前のスクリーンでふるいにかけられ、D の後にも得られます。 2番目 - 粉砕機後の材料をスクリーン上で大きくて細かいものにふるい分けます（準備完了）。粗い材料は同じ粉砕機に戻され、さらに粉砕されます。高度な採掘を行うために、いくつかの採掘方法 (段階) が連続して使用されます。鉱石を濃縮する場合、鉱石は 2、3、または 4 段階で粉砕され、採掘に必要なエネルギーの比消費量はサイズ 900 ～ 1200 です。んん 25個までんん - 1,5-3 kW· h 1まで T鉱石。

D.手動と火は紀元前3000年に知られていました。 e. 最も単純な機械 - 水車によって駆動される落下乳棒（ポンド）は、中世にすでに使用されており、G. アグリコラによって説明されました。機械塗装は 19 世紀初頭から発展してきました。 (クラッシャーを参照)。

50年代以降ソ連やその他の国では、水爆、熱、電熱、その他の爆発方法が研究されていますが、今後数十年間は、記載されている機械的方法が主流であり続けるでしょう。

D. は、鉱業、冶金、化学、食品産業、建設、農業で使用されます。

点灯: Levenson L.B.、Klyuev G.M.、砕石の製造、M.、1959年。 Andreev S. E.、Zverevich V. V.、Perov V. A.、鉱物の粉砕、粉砕および選別、第 2 版、M.、1966 年。欧州委員会会議議事録、翻訳。ドイツ人M.より、1966年。 Arsh E.I.、Vitort G.K.、Cherkassky F.B.、強い岩石を破砕する新しい方法、K.、1966年。ポノマレフ I.V.、石炭の粉砕と選別、M.、1970 年。

V.A.ペロフ。

Ⅱ 分割する

卵、その分割、卵の一連の連続的な分裂、その結果、卵はますます小さな細胞（割球）に分割されます。 D. は、すべての多細胞動物の発生に不可欠な段階です。これは通常、雄と雌の前核が結合し (受精を参照)、受精の第 1 分裂の紡錘体上で染色体が結合した後に始まります。一部の動物では、未受精卵の形成が起こります (単為生殖を参照)。場合によっては、受精卵はしばらく休眠状態にあり (休眠を参照)、外部条件 (周囲温度など) の変化によって発育が刺激されることがあります。最初は、同期分裂の期間中に、すべての割球の核が同じ一定のリズムで分裂し、核周期は短いです。動物のグループによってこの期間は異なりますが、哺乳類ではこの期間はありません。次に、非同期分裂、または発芽（発芽を参照）の期間中に、核周期が延長し、異なる核の分裂の同期性が破壊され、間期段階でそれらの核内でリボ核酸（RNA）の合成が始まります。その形態形成機能が明らかになります。細胞質の分割（細胞切開）は核の分割（核切開）に続きますが、原則としてそれに遅れます。 D. 成長を伴わず、胚は卵の元の大きさを保ちます。 D.の終わりに、胚は胞胚期に達します（胞胚を参照）。

D. の性質は、卵の細胞質内の卵黄の量と分布によって影響されます。均一に分布した卵黄が比較的少なく、ホモレシタル卵は完全に均一に発育しますが、多くの場合、卵黄は卵の細胞質内に不均一に分布しています（終結シアル卵とセントレシタル卵）。より多くの卵黄を含む領域は、卵黄の少ない領域によってよりゆっくりと分割されます - 完全に不均一な D.、またはまったく分割されない - 部分的 D. 完全な D. を受ける卵は、全芽球性、部分的 D. - メロ芽球性と呼ばれます。全胚芽細胞には、ホモレシタル (たとえば、多くの無脊椎動物、ナメクジウオ、哺乳類の卵) および一部のテロレシタル (たとえば、一部の節足動物、ほとんどの両生類の卵) が含まれます。メソメアと呼ばれ、大きな割球はマクロメアと呼ばれます）。メロブラスト卵には、大量の卵黄を含む終期および中心期の卵が含まれます。このような終期卵では、卵黄の少ない動物部分のみが分割され、それが2、4、またはそれ以上の割球に連続して分割され、破砕されていない卵黄の表面に細胞の円盤、つまり円盤状Dが形成されます。これはサソリ、頭足類、サメ、硬骨魚、鳥類、爬虫類、下等哺乳類の卵の特徴です。円板状 D. の結果として、円板芽細胞が形成され、その空洞は胚盤葉のサイズによって制限されます。部分 D. は、ほとんどの節足動物の中心卵の特徴でもあります。受精後、核は分裂を始めます。数回の同時分裂の後、核と周囲の細胞質は細胞質橋に沿って細胞質の表層に移動します。細胞質の表層は、最初にシンプラストを表し、その後、各核の周りで別個の細胞が分離します。その結果、胚が形成され、その壁は1層の細胞（胚盤葉）で構成され、中央部分は分割されていない卵黄とその中に細胞が位置する（卵黄ファージ）によって占められます。このような胚は芽胞周囲と呼ばれ、D.は表層または合胞体と呼ばれます。

D. の性質は、卵の細胞質の性質にも影響されます。卵の細胞質の性質は、分裂紡錘体の位置を決定し、その結果、割球の互いの位置も決定します。これは、へき開面が常に紡錘体に対して垂直であるためです。軸。完全な D. における割球の相対的な位置に基づいて、放射状、らせん状、両側性、および左右対称の D. が区別されます。放射状 D. では、多くの腔腸動物、棘皮動物、両生類などに特徴的な割球は、どのような位置にも配置されます。卵の動物栄養軸を通って描くことができる平面は対称平面です。最初の2つの溝は通常子午線方向に走り、3番目の溝は赤道方向に走ります。その後、子午線と赤道が交互に変化します。放射状D.の結果として、空洞のある多細胞小胞、つまり体腔芽細胞が形成されます。

ほとんどのツリガメ、リングレット、ネメルテアン、軟体動物などに特徴的ならせん D. では、最初の 4 つの割球 (マクロメア) から分離されたミクロメアがそれらの間の空間に位置します。下の層の割球に対して、上の層の割球は右へ - 順方向性 D.、または左 - レオトロピック D. にずれています。らせん状 D. では、胞胚期の胚には空洞 (不均一な体腔芽胞) があります。またはそれを持たない（星芽細胞）。両側性 D. (回虫、ホヤ)、および螺旋 D. の後期段階では、胚が対称面を 1 つだけ持つように分裂が起こります。左右対称の D. は非常にまれに観察され (クシクラゲ)、2 つの対称面の存在によって特徴付けられます。 Cm。 卵の構造、その破砕の種類、胞胚の種類の図。 通常、1 つまたは別のタイプの D. が、特定のクラスの動物のほとんどの代表に特徴的ですが、クラス内で異なるタイプの D. が観察されることもあります。両生類は円板状の D を持っています。哺乳類では、円盤状 (単孔類) と完全な D. (すべての高等哺乳類) の両方が発生します。後者は、多くの特徴（胚盤と胚体外部分の分離）において、その起源である円盤状のものに近い。完全なD.の結果として、胚盤胞が現れます。その壁の一部は細胞の密な蓄積によって表され、胚盤を形成し、残りは栄養芽細胞です。

D.の過程で、核は均等に分割され（すべての割球の核は全量の遺伝情報を保持しており、互いに、また接合子の核とも同等です）、細胞質は不均等に分割されます。異なる動物における最初の割球の細胞質の性質の違いは、さまざまな程度で発現され、卵形成中の分化のレベルに依存します（卵細胞質の分離を参照）。一部の動物では、最初の 2 つの割球を人工的に分離すると、それぞれから胚全体が形成されますが、他の動物では、その一部のみが形成されます。さまざまな動物の卵では、D. の開始までに、細胞質はさまざまな程度の分化に達します (分化を参照) (最も初期の分化は、らせん状、両側性、表層的な D. を持つ卵の特徴です)。これに基づいて、規制卵とモザイク卵が区別されることがあります。

D.の過程では、同じ遺伝子型の核が、異なる割球で質的に異なる細胞質と相互作用するようになり、これがそれらにおける遺伝情報の異なる実装の条件となります（胚発生を参照）。

点灯: Ivanov P.P.、一般および比較発生学のガイド、レニングラード、1945 年。トーキン B.P.、一般発生学、M.、1970 年。

T.A.デトラフ。

卵の構造、その破砕の種類、胞胚の種類の図：A - 体腔芽胞（1 - 均一、2 - 不均一：a - 胞胚）。 B - 胸芽細胞。 B - 円板芽細胞（a - 胞腔、b - 卵黄）。 G - 芽周囲膜。

ソビエト大百科事典。 - M.: ソビエト百科事典. 1969-1978 .

同義語:

対義語:

他の辞書で「断片化」が何であるかを確認してください。

除算を参照してください... ロシア語の同義語と類似の表現の辞書。下。編 N. アブラモワ、M.: ロシア語辞典、1999 年。断片化、分割、分割、分割、分割、切断。限界、砕石術、ドキドキ、... ... 同義語辞典

- (a. 破壊、粉砕; n. Brechen、Zerkleinerung、Quetschen; f. broyage、concassage; i. モリエンダ) 必要なサイズ (5 以上) を得るために鉱石、石炭、その他の固体材料の破片を砕くプロセス。 mm)、粒度測定.... 地質百科事典

粉砕：粉砕（技術）固体を一定の大きさに粉砕すること。オフセットを使用して、印刷物上で同じ印刷要素を 2 回押しつぶす (印刷) 複製。破砕（発生学）シリーズ.... Wikipedia

粉砕、粉砕、pl。いいえ、参照。（本）。 1. Ch.でのアクション潰して潰す。石の粉砕。トピックの細分化。 2. 受精卵を個々の細胞に分割するプロセス (生物)。ウシャコフの解説辞典。 D.N. ウシャコフ。 1935 1940 ... ウシャコフの解説辞典

分割する- (研削、破砕) - (セラミック) 硬度に応じて材料のサイズを縮小します。 [GOST R 54868 2011] 耐火物原料の粉砕 [不定形耐火物] - 耐火物原料の破砕片 [不定形 ... ... 建築材料の用語、定義、説明の百科事典

テクノロジーにおいて、固体材料の断片をより小さなものに破壊するプロセス。原料の大きさに応じて、粗粉砕（1000～100mm）、中粉砕（100mm～40mm）、細粉砕（30～5mm）があります。大百科事典

卵、一連の連続的な有糸分裂。受精卵は分裂し、その結果、サイズは増加することなく、ますます小さな割球細胞に分割されます。 D. すべての多細胞動物の個体発生に不可欠な期間。いつもの… … 生物事典

破砕段階の真髄。 分割する -これは、接合子、次に割球の一連の連続的な有糸分裂であり、多細胞胚の形成で終わります。 胞胚。最初の卵割分裂は、前核の遺伝物質が結合し、共通の中期板が形成された後に始まります。卵割の際に生じる細胞は次のように呼ばれます。割球(ギリシャ語より ブラスト-新芽、胚芽）。有糸分裂の特徴は、分裂のたびに細胞がどんどん小さくなり、体細胞の通常の核と細胞質の体積比に達することです。たとえばウニの場合、これには 6 回の分裂が必要で、胚は 64 個の細胞で構成されます。連続する分裂の間に細胞の増殖は起こりませんが、DNA は必然的に合成されます。

すべての DNA 前駆体と必要な酵素は卵形成中に蓄積されます。その結果、有糸分裂周期が短縮され、通常の体細胞よりもはるかに速く分裂が繰り返されます。まず、割球は互いに隣接して、と呼ばれる細胞のクラスターを形成します。 桑実胚。その後、細胞間に空洞が形成されます - 胚腔、液体で満たされています。細胞は末梢に押し出され、胞胚の壁を形成します。 胚盤葉。胞胚期の卵割の終わりの胚の合計サイズは、接合子の大きさを超えません。

卵割期間の主な結果は、接合子が次のように変化することです。 多細胞の単一置換胚。

破砕の形態。原則として、割球は相互および卵の極軸に対して厳密な順序で配置されます。粉砕の順序または方法は、卵中の黄身の量、密度、分布の性質によって異なります。ザックス・ヘルトヴィッヒの法則によれば、細胞核は卵黄を含まない細胞質の中心に位置する傾向があり、細胞分裂紡錘体はこのゾーンの最大範囲の方向に位置する傾向があります。

オリゴ卵およびメソレシタル卵の破砕 完了、または ホロブラスティック。このタイプの卵割は、ヤツメウナギ、一部の魚類、すべての両生類、さらには有袋類や有胎盤哺乳類でも発生します。完全に破砕すると、最初の分割面は左右対称の面に相当します。 2 番目の分割の平面は、最初の分割の平面に対して垂直に延びます。最初の 2 つの部分の両方の溝は子午線です。動物極から始まり、植物極に広がります。卵細胞は、ほぼ同じ大きさの 4 つの割球に分割されていることが判明しました。 3 番目の分割平面は、最初の 2 分割平面に対して緯度方向に垂直に延びます。この後、割球8個の段階で中期卵に不均一な卵割が現れます。動物の極には4つの小さな割球があります - 微量測定、植物の上 - 4 つの大きなもの - マクロメア。その後、再び子午線面で分割が発生し、次に緯度面でも再び分割が発生します。

硬骨魚類、爬虫類、鳥類、単孔類の哺乳類の多胎性卵では、断片化が起こります。 部分的、または メロブラスティック、それらの。卵黄を含まない細胞質のみをカバーします。それは動物の極に薄い円盤の形で位置しているため、このタイプの粉砕はと呼ばれます 円盤状の。

断片化のタイプを特徴付ける際には、割球の相対的な位置と分割速度も考慮されます。割球が半径に沿って互いに上下に列をなして配置されている場合、へき開と呼ばれます。 放射状の。それは脊索動物と棘皮動物に典型的なものです。自然界では、破砕中の割球の空間配置には他にもバリエーションがあり、軟体動物ではらせん状、回虫では両側性、クラゲでは無秩序などのタイプが決定されます。

卵黄の分布と動物割球と栄養割球の分裂の同調度の間に関係が観察されました。棘皮動物の寡卵期の卵では、卵割はほぼ同期的であるが、中期期の卵細胞では、卵黄が多いために栄養割球の分裂が遅くなるため、3回目の分裂後に同期が崩れる。部分的劈開を伴う形態では、分裂は最初から非同期であり、中心位置を占める割球がより速く分裂する。

米。 7.2. さまざまな種類の卵を持つ脊索動物の卵割。

A -ナメクジウオ。 B -蛙; で -鳥; G -哺乳類：

私- 2つの割球、 II- 4つの割球、 Ⅲ- 8つの割球、 IV-桑実胚、 V-胞胚;

1 - 溝を潰す、 2 -割球、 3- 胚盤葉、 4- ブラストイエル、 5- エピブラスト、 6- 下芽細胞、7-胚芽細胞、 8- 栄養膜; 図内の胚のサイズは実際のサイズ比を反映していません。

米。 7.2. 継続

破砕が終わると胞胚が形成されます。胞胚の種類は卵割の種類、つまり卵の種類によって決まります。いくつかの種類の卵割と胞胚を図に示します。 7.2 および図 7.1。哺乳類とヒトにおける卵割の詳細については、セクションを参照してください。 7.6.1.

粉砕中の分子遺伝学的および生化学的プロセスの特徴。上で述べたように、卵割期間中の有糸分裂周期は、特に最初に大幅に短縮されます。

たとえば、ウニの卵の分裂サイクル全体は 30 ～ 40 分続きますが、S 期はわずか 15 分しか続きません。すべての物質の必要な蓄えが卵細胞の細胞質に作られており、細胞が大きくなるほど大きくなるため、gi期とo2期は事実上存在しません。各分裂の前に、DNA とヒストンが合成されます。

切断中に複製フォークが DNA に沿って移動する速度は正常です。同時に、割球の DNA では体細胞よりも多くの開始点が観察されます。 DNA合成はすべてのレプリコンで同時に、同期的に行われます。したがって、核内での DNA 複製の時間は、短縮された 1 つのレプリコンの倍加時間と一致します。核が接合子から除去されると、断片化が起こり、胚は発育においてほぼ胞胚期に達することが示されている。それ以上の開発は停止します。

切断の開始時には、転写などの他のタイプの核活性は実質的に存在しません。卵の種類が異なれば、遺伝子転写と RNA 合成は異なる段階で始まります。たとえば両生類のように、細胞質内に多くの異なる物質が存在する場合、転写はすぐには活性化されません。それらの RNA 合成は胞胚の初期段階で始まります。逆に、哺乳類では、2 つの割球の段階で RNA 合成がすでに始まります。

断片化期間中に、卵形成中に合成されるものと同様の RNA とタンパク質が形成されます。これらは主にヒストン、細胞膜タンパク質、細胞分裂に必要な酵素です。命名されたタンパク質は、卵の細胞質に以前に保存されていたタンパク質とともにすぐに使用されます。これに加えて、断片化の期間中に、以前は存在しなかったタンパク質の合成が可能になります。これは、割球間の RNA およびタンパク質の合成における地域的な違いの存在に関するデータによって裏付けられています。場合によっては、これらの RNA やタンパク質は後の段階で作用し始めることがあります。

断片化における重要な役割は、細胞質の分裂によって演じられます。 細胞切除術。これは断片化のタイプを決定するため、形態形成学的に特別な重要性を持っています。細胞切開中、最初にマイクロフィラメントの収縮リングを使用して狭窄が形成されます。このリングの組み立ては、紡錘体の極の直接的な影響下で起こります。細胞切除後、乏卵卵の割球は、細い橋によってのみ互いに接続されたままになります。この時が最も分離しやすい時期です。これは、細胞切除により膜の表面積が制限されるため、細胞間の接触面積が減少するために発生します。

細胞切除の直後、細胞表面の新しい領域の合成が始まり、接触ゾーンが増加し、割球が密接に接触し始めます。卵細胞質の個々のセクション間の境界に沿って卵割の溝があり、卵細胞質の分離現象を反映しています。したがって、異なる割球の細胞質の化学組成は異なります。

胎児の発育

破砕段階の真髄。 分割する -これは、接合子、次に割球の一連の連続的な有糸分裂であり、多細胞胚の形成で終わります。 胞胚。最初の卵割分裂は、前核の遺伝物質が統一され、共通の中期板が形成された後に始まります。卵割の際に生じる細胞は次のように呼ばれます。割球(ギリシャ語より ブラスト-新芽、胚芽）。有糸分裂の特徴は、分裂のたびに細胞がどんどん小さくなり、体細胞では通常の核と細胞質の体積比に達することです。たとえばウニの場合、これには 6 回の分裂が必要で、胚は 64 個の細胞で構成されます。連続する分裂の間に細胞の増殖は起こりませんが、DNA は必然的に合成されます。

卵割期間の主な結果は、接合子が次のように変化することです。 多細胞の単一置換胚。

破砕の形態。原則として、割球は相互および卵の極軸に対して厳密な順序で配置されます。粉砕の順序または方法は、卵中の黄身の量、密度、分布の性質によって異なります。ザックス・ヘルトヴィッヒの法則によれば、細胞核は卵黄を含まない細胞質の中心に位置する傾向があり、細胞分裂の紡錘体はこのゾーンの最大範囲の方向に位置する傾向があります。

オリゴ卵およびメソレシタル卵の破砕 完了、または ホロブラスティック。このタイプの断片化は、ヤツメウナギ、一部の魚類、すべての両生類、さらに有袋類や有胎盤哺乳類に見られます。完全に破砕すると、最初の分割面は左右対称の面に相当します。 2 番目の分割の平面は、最初の分割の平面に対して垂直に延びます。最初の 2 つの部分の両方の溝は子午線です、ᴛ.ᴇ。動物極から始まり、植物極に広がります。卵細胞は、ほぼ同じ大きさの 4 つの割球に分割されていることが判明しました。 3 番目の分割平面は、最初の 2 分割平面に対して緯度方向に垂直に延びます。この後、割球8個の段階で中期卵に不均一な卵割が現れます。動物の極には4つの小さな割球があります - 微量測定、植物の上 - 4 つの大きなもの - マクロメア。次に、分割は子午線面で再び発生し、次に緯度面で再び発生します。

硬骨魚類、爬虫類、鳥類、単孔類の哺乳類の多胎性卵では、断片化が起こります。 部分的、または メロブラスティック、ᴛ.ᴇ。卵黄を含まない細胞質のみをカバーします。動物の極に薄い円盤状に存在するため、このタイプの破砕は「破砕」と呼ばれます。 円盤状の。

断片化の種類を特徴付ける際には、割球の相対的な位置と分割速度も考慮されます。割球が半径に沿って互いの上に列をなして配置されている場合、破砕は破砕と呼ばれます。 放射状の。それは脊索動物と棘皮動物に典型的なものです。自然界では、破砕中の割球の空間配置には他にもバリエーションがあり、軟体動物ではらせん状、回虫では両側性、クラゲでは無秩序などのタイプが決定されます。

卵黄の分布と動物割球と栄養割球の分裂の同調度の間に関係が観察されました。棘皮動物の寡卵期の卵では、卵割はほぼ同期的であるが、中期期の卵細胞では、栄養割球は卵黄の量が多いために分裂がより遅いため、3回目の分裂後に同期が崩れる。部分的に断片化した形態では、最初から分裂が非同期であり、中心位置を占める割球がより速く分裂します。

米。 7.2. さまざまな種類の卵を持つ脊索動物の卵割。

A -ナメクジウオ。 B -蛙; で -鳥; G -哺乳類：

私- 2つの割球、 II- 4つの割球、 Ⅲ- 8つの割球、 IV-桑実胚、 V-胞胚;

米。 7.2. 継続

粉砕中の分子遺伝学的および生化学的プロセスの特徴。上で述べたように、卵割期間中の有糸分裂周期は、特に最初に大幅に短縮されます。

たとえば、ウニの卵の分裂サイクル全体は 30 ～ 40 分続きますが、S 期の持続時間はわずか 15 分です。すべての物質の必要な貯蔵量が卵細胞の細胞質内に作られており、細胞が大きくなるほど供給量も多くなるため、gi期とo2期は事実上存在しません。各分裂の前に、DNA とヒストンが合成されます。

切断中に複製フォークが DNA に沿って移動する速度は正常です。同時に、割球の DNA では体細胞よりも多くの開始点が観察されます。 DNA合成はすべてのレプリコンで同時に、同期的に行われます。このため、核内での DNA 複製の時間は、短縮された 1 つのレプリコンの倍加時間と一致します。核が接合子から除去されると、断片化が起こり、胚は発育においてほぼ胞胚期に達することが示されている。それ以上の開発は停止します。

断片化における重要な役割は、細胞質の分裂によって演じられます。 細胞切除術。これは断片化のタイプを決定するため、形態形成学的に特別な重要性を持っています。細胞切開中、最初にマイクロフィラメントの収縮リングを使用して狭窄が形成されます。このリングの組み立ては、紡錘体の極の直接的な影響下で起こります。細胞切除後、乏卵卵の割球は、細い橋によってのみ互いに接続されたままになります。この時点で、それらを分離するのが最も簡単です。これは、細胞切除により膜の表面積が制限されるため、細胞間の接触面積が減少するために発生します。

細胞切除の直後、細胞表面の新しい領域の合成が始まり、接触ゾーンが増加し、割球が密接に接触し始めます。卵細胞質の個々のセクション間の境界に沿って卵割の溝があり、卵細胞質の分離現象を反映しています。このため、異なる割球の細胞質の化学組成は異なります。

粉砕 - 概念と種類。カテゴリ「破砕」の分類と特徴2017、2018。

- 帝国の政治的分裂。

XII世紀の終わりからXIII世紀の初めにかけて。ドイツの一般的な社会的および経済的復興に基づいて、帝国の政治構造に重要な変化が現れました。以前の封建地域 (公国、大司教区) はほぼ完全に独立した国家に変わりました。

- 受精。分割します。

受精講義 8 受精とは、精子によって卵子の発育が刺激され、同時に父親の遺伝物質が卵子に移されることです。受精の過程で、精子は卵子と融合し、一倍体の核が形成されます。

- 鉱物の粉砕

準備プロセス講義 No. 4 鉱物の洗浄洗浄は、希少金属、貴金属、鉄金属鉱石、リン鉱石、カオリン、建築材料 (砂、砕石) などの砂鉱床の濃縮に使用されます。

多くの重要な特性 (完全性、均一性、分割の対称性) に基づいて、 粉砕の種類。粉砕の種類は主に物質の分布によって決まります。黄身）による細胞質卵そして割球間に確立される細胞間接触の性質。

粉砕は可能性があります

フル (ホロブラスティック)または 不完全（メロブラスティック）、

ユニフォーム (割球の大きさはほぼ同じです)

不均等 （割球はサイズが同一ではなく、通常マクロメアとミクロメアと呼ばれる 2 つまたは 3 つのサイズのグループが区別されます）、最後に、対称性の性質に基づいて、放射状、らせん状、左右対称および無秩序な断片化のさまざまなバリアントが区別されます。これらのタイプにはそれぞれ、多数のオプションがあります。

分割の完全性の程度によって:

ホロブラスティック破砕

破砕面は卵を完全に分離します。ハイライト フルユニフォーム粉砕、その中で割球サイズに違いはありません（このタイプの粉砕は典型的なものです） ホモレシタル卵）、そして 完全に不均一断片化では、割球のサイズが大幅に異なる可能性があります。このタイプの粉砕は典型的なものです 中等度の終結性卵

骨芽細胞の切断円盤状

動物の極の比較的小さな領域に限定されており、

破砕機はすべてを通過するわけではありません卵そして黄身は捕らえないでください。

このタイプの粉砕は典型的です のために終期の卵 黄身が豊富 (鳥, 爬虫類）。この種の粉砕は、別名「粉砕」とも呼ばれます。 円盤状の、それは、押しつぶされた結果として、動物の極に小さな円盤が形成されるためです。細胞 (胚盤).

円盤状破砕(ギリシャ語の dískos - ディスクと éidos - ビューから)、タイプの 1 つ 粉砕する 終期卵を持つ動物（サソリ、頭足類、軟骨魚類および硬骨魚類、爬虫類および鳥類）の卵。で 円盤状破砕核を含む比較的卵黄を含まない細胞質の小さな円盤のみが分割されます。

表面的な

芯受精卵中央の小島に分かれる細胞質,

結果として生じる細胞表面に移動する卵、表面層を形成します細胞 (胚盤葉）中央にある黄身の周りにあります。

このタイプの断片化が観察されますで節足動物 .

砕いた卵の対称性の種類に応じて

放射状の

軸卵は放射対称の軸です。通常 のためにナメクジラ , チョウザメ , 両生類 , 棘皮動物 、円口類。

螺旋

で後期割球が展開します。これは、すでに 4 つ (場合によっては 2 つ) の割球の段階で左右非対称性 (エナンチオモルフィズム) によって区別されます。通常 いくつかのための貝 , 鳴った そしてまつげの虫 .

二国間

対称面は 1 つあります。通常 のために回虫 .

アナーキー

割球は互いに緩く接続されており、最初は鎖を形成します。通常 のために腔腸動物 .

核摘出- 組織学では、細胞核の除去。

エピブラスト= 外胚葉、さもないと 外部細胞、さもないと エピブラスト- 後生動物の胚の外層、および下等後生動物（多細胞生物）の体壁の外層。

教訓単元 3 – 遺伝の法則

異質多倍性（からこんにちは...そして倍数性） - 複数の増加からなる、植物細胞（まれに動物）の遺伝的変化数字種間の間の染色体のセットまたは属間交差。それは自然界に存在し、意図的に入手することもできます（ライ麦と小麦、キャベツとラズベリーのハイブリッド）。重要なものがあります意味植物の種分化の過程で。

ファンコニ貧血

（G.ファンコーニ、1892年スイス生まれ。小児科医; シン。ファンコーニ症候群) 遺伝的病気、骨髄低形成、汎血球減少症、および皮膚発達の異常を特徴とします（色素沈着過剰）、骨格系（1 中手骨または橈骨の発育不全）および（または）内臓（腎臓、脾臓）。常染色体劣性遺伝します。

DNAジャイレースそれが解けると、レプリコンの境界でスパイラルが移動し、異常に急な巻き戻しであるスーパースパイラルが形成されます。それを排除するために彼らは現れます スベビラセス 、リン酸塩橋の領域の超ねじれの場所に切断を行うことができます。カーンズヒンジが形成され、そこからスーパーコイルが排出されます。酵素が登場 ヘリカーゼ （SSB）を使用して安定化させると、生合成自体はプライマー（プライマー）の合成から始まり、プライマーはRNAで構成されます。特別な多酵素複合体、つまりプライモソームが現れます。 3 つの酵素が含まれています: 1)。 プリマザ（RNAプライマーを合成します） 2）。 DNA タンパク質 (DNA 依存性リボヌクレオシド 3 ホスファターゼ) 3)。 N"-タンパク質 (DNA 依存性後相) DNA タンパク質と N"-タンパク質は複製の開始を決定し、そこからプライマーが開始されます。通常、これは 6 つのヌクレオチドの一部です。次に、プライモソームは隣接する点 Ori に移動します。最初のスレッド 3"5" がリーディングスレッドで、2 番目のスレッド 5"3" がラギングスレッドです。次に、DNA ポリメラーゼ 3 がプライマーに結合します。 DNA 鎖の成長が始まり、伸長が始まり、隣接するレプリコンの Ori 点にある終止コドンに進みます。この後、酵素 RNase が現れてプライマーが除去され、空隙が形成されますが、空隙は酵素 DNA ポリメラーゼ 1 によって構築されます。生合成後、隣接するレプリコンが形成されます 岡崎の断片 DNAリガーゼによって融合されます。この後、DNA のこの部分でヘリシティが回復します。これは、ジャイレースと w-タンパク質の混合物であるトポイソメラーゼ 3 によって発生します。このようにして、完全な DNA 合成が行われます。その結果、DNA の複製は次のように進行します。1)。 DNAジャイレース Ori ポイントから始まる DNA レプリコンセクションを巻き戻します。 2)。スーパースパイラルが境界に作成されます。 3)。 DNAスウェビラーゼカーンズヒンジが作成され、スーパーコイルがリセットされます。 4)。 ヘリカーゼ(SSB) は一本鎖スレッドを安定させ、スレッドの結合を防ぎます。 5)。根源的。可動複製プロモーターは、DNA プロイマーゼタンパク質により Ori 点で RNA プライマーを作成します。 6)。 DNAポリメラーゼ-3 DNA分子 - 岡崎フラグメントを合成します。 7）。 RNase はプライマーを除去します。 8)。 DNA ポリメラーゼ 1 がギャップを埋める 9)。 DNA - リガザ岡崎断片を縫合する 10)。トポイソメラーゼ-3 はヘリックスを形成します。

溝を潰す。 胚発生

配偶子形成。

卵。

同種の卵

テロシタールの卵

セントロシタールの卵。

精子。

受精。

分割します。

ホロブラスティック破砕

骨芽細胞の切断

表面破砕

粉砕ルール。

胞胚。

原腸炎。

腸重積。

巻き込み。

層間剥離。

補助プロセス。

原腸形成の結果。

胚芽層。

胚葉の誘導体。

車体構造の一般的な計画

対称。

メタメリズム（身体を同様のセグメントに分割すること）。

器官形成。

胎児の代謝

胚外膜。

生物遺伝の法則

他の辞書で「断片化」が何であるかを確認してください。

ホロブラスティック破砕

骨芽細胞の切断 円盤状

表面的な

溝を潰す。胚発生

骨芽細胞の切断円盤状