Раздробяване на бразди. Ембрионално развитие

Съдържанието на статията

ЕМБРИОЛОГИЯ,науката, която изучава развитието на един организъм в неговите най-ранни етапи преди метаморфоза, излюпване или раждане. Сливането на гамети - яйцеклетка (яйцеклетка) и сперматозоид - с образуването на зигота дава началото на нов индивид, но преди да стане същото същество като родителите си, то трябва да премине през определени етапи на развитие: клетъчно делене, образуването на първични зародишни слоеве и кухини, появата на ембрионални оси и оси на симетрия, развитие на целомични кухини и техните производни, образуване на екстраембрионални мембрани и накрая, появата на органни системи, които са функционално интегрирани и образуват една или друг разпознаваем организъм. Всичко това представлява предмет на изучаване на ембриологията.

Развитието се предхожда от гаметогенеза, т.е. образуването и узряването на спермата и яйцеклетката. Процесът на развитие на всички яйца от даден вид протича като цяло еднакво.

Гаметогенеза.

Зрелите сперматозоиди и яйцеклетки се различават по своята структура, само ядрата им са сходни; обаче и двете гамети се формират от еднакви на вид първични зародишни клетки. Във всички организми, които се размножават полово, тези първични зародишни клетки се отделят от другите клетки в ранните етапи на развитие и се развиват по специален начин, подготвяйки се да изпълнят своята функция - производството на полови или зародишни клетки. Поради това те се наричат зародишна плазма - за разлика от всички други клетки, които изграждат соматоплазмата. Съвсем очевидно е обаче, че както зародишната плазма, така и соматоплазмата произлизат от оплодена яйцеклетка - зигота, която поражда нов организъм. Така че основно те са еднакви. Факторите, които определят кои клетки стават репродуктивни и кои соматични клетки, все още не са установени. Въпреки това, в крайна сметка зародишните клетки придобиват доста ясни различия. Тези различия възникват по време на процеса на гаметогенеза.

При всички гръбначни и някои безгръбначни първичните зародишни клетки възникват далеч от гонадите и мигрират към гонадите на ембриона - яйчника или тестиса - с кръвния поток, със слоеве от развиващи се тъкани или чрез амебоидни движения. В половите жлези от тях се образуват зрели полови клетки. По времето, когато се развиват половите жлези, сомата и зародишната плазма вече са функционално отделени една от друга и от този момент нататък през целия живот на организма зародишните клетки са напълно независими от каквито и да е влияния на сомата. Ето защо характеристиките, придобити от индивида през целия му живот, не засягат неговите репродуктивни клетки.

Първичните зародишни клетки, докато са в гонадите, се делят, за да образуват малки клетки - сперматогонии в тестисите и оогонии в яйчниците. Сперматогониите и оогониите продължават да се делят многократно, образувайки клетки с еднакъв размер, което показва компенсаторен растеж както на цитоплазмата, така и на ядрото. Сперматогониите и оогониите се делят митотично и следователно запазват първоначалния диплоиден брой хромозоми.

След известно време тези клетки спират да се делят и навлизат в период на растеж, по време на който настъпват много важни промени в техните ядра. Хромозомите, първоначално получени от двама родители, са свързани по двойки (конюгирани), влизайки в много близък контакт. Това прави възможно последващо кръстосване, по време на което хомоложните хромозоми се разрушават и се свързват в нов ред, като се разменят еквивалентни секции; в резултат на кръстосването възникват нови комбинации от гени в хромозомите на оогония и сперматогония. Предполага се, че стерилитетът на мулетата се дължи на несъвместимостта на хромозомите, получени от техните родители - кон и магаре, поради което хромозомите не могат да оцелеят, когато са тясно свързани помежду си. В резултат на това узряването на зародишните клетки в яйчниците или тестисите на муле спира на етапа на конюгация.

Когато ядрото се възстанови и в клетката се натрупа достатъчно количество цитоплазма, процесът на делене се възобновява; цялата клетка и ядрото претърпяват два различни типа деления, които определят действителния процес на узряване на зародишните клетки. Една от тях - митозата - води до образуването на клетки, подобни на първоначалната; в резултат на друго - мейоза или редукционно делене, по време на което клетките се разделят два пъти - се образуват клетки, всяка от които съдържа само половината (хаплоиден) брой хромозоми в сравнение с първоначалния, а именно по една от всяка двойка. При някои видове тези клетъчни деления се извършват в обратен ред. След растежа и реорганизацията на ядрата в оогония и сперматогония и непосредствено преди първото мейотично делене тези клетки се наричат овоцити и сперматоцити от първи ред, а след първото мейотично делене - овоцити и сперматоцити от втори ред. И накрая, след второто мейотично делене, клетките в яйчника се наричат яйцеклетки (овули), а тези в тестиса се наричат сперматиди. Сега яйцето най-накрая е узряло, но сперматидът все още трябва да претърпи метаморфоза и да се превърне в сперматозоид.

Тук трябва да се подчертае една важна разлика между оогенезата и сперматогенезата. От един овоцит от първи ред узряването води до само една зряла яйцеклетка; останалите три ядра и малко количество цитоплазма се превръщат в полярни тела, които не функционират като зародишни клетки и впоследствие се дегенерират. Цялата цитоплазма и жълтък, които биха могли да бъдат разпределени между четири клетки, се концентрират в една - в зрялата яйцеклетка. Обратно, един сперматоцит от първи ред поражда четири сперматиди и същия брой зрели сперматозоиди, без да губи нито едно ядро. При оплождане диплоидният или нормален брой хромозоми се възстановява.

Яйце.

Яйцето е инертно и обикновено е по-голямо от соматичните клетки на даден организъм. Яйцето на мишката е с диаметър приблизително 0,06 mm, докато диаметърът на яйцето на щрауса може да бъде повече от 15 см. Яйцата обикновено са сферични или овални, но могат да бъдат и продълговати, като тези на насекоми, миксини или кални риби. Размерът и другите характеристики на яйцето зависят от количеството и разпределението на хранителния жълтък в него, който се натрупва под формата на гранули или по-рядко под формата на твърда маса. Затова яйцата се делят на различни видове в зависимост от съдържанието на жълтък.

Хомолецитни яйца

(от гръцки homós - равен, хомогенен, lékithos - жълтък) . В хомолецитните яйца, наричани още изолецитални или олиголецитални, има много малко жълтък и той е равномерно разпределен в цитоплазмата. Такива яйца са характерни за гъби, кишечнополостни, бодлокожи, миди, нематоди, ципести и повечето бозайници.

Телолецитални яйца

(от гръцки télos - край) съдържат значително количество жълтък, а цитоплазмата им е концентрирана в единия край, обикновено означаван като анимален полюс. Противоположният полюс, върху който е концентриран жълтъкът, се нарича вегетативен полюс. Такива яйца са типични за пръстеновидни, главоноги, ланцетници, риби, земноводни, влечуги, птици и еднопроходни. Имат добре изразена животинно-вегетативна ос, определена от градиента на разпределение на жълтъка; сърцевината обикновено е разположена ексцентрично; в яйцата, съдържащи пигмент, той също се разпределя по градиент, но за разлика от жълтъка, той е по-изобилен в анималния полюс.

Центролецитални яйца.

При тях жълтъкът е разположен в центъра, така че цитоплазмата е изместена към периферията и фрагментацията е повърхностна. Такива яйца са характерни за някои коелентерни и членестоноги.

сперма.

За разлика от голямата и инертна яйцеклетка, сперматозоидите са малки, с дължина от 0,02 до 2,0 mm, активни са и могат да преплуват голямо разстояние, за да стигнат до яйцеклетката. В тях има малко цитоплазма и изобщо няма жълтък.

Формата на сперматозоидите е разнообразна, но сред тях могат да се разграничат два основни вида - камшичести и нефлагелирани. Формите без флагелати са относително редки. При повечето животни сперматозоидите играят активна роля в оплождането.

Оплождане.

Оплождането е сложен процес, при който сперматозоидите проникват в яйцеклетката и техните ядра се сливат. В резултат на сливането на гамети се образува зигота - по същество нов индивид, способен да се развива при наличието на необходимите условия за това. Оплождането предизвиква активиране на яйцеклетката, стимулирайки я към последователни промени, водещи до развитието на оформен организъм. При оплождането се получава и амфимиксис, т.е. смес от наследствени фактори в резултат на сливането на ядрата на яйцеклетката и спермата. Яйцето осигурява половината от необходимите хромозоми и обикновено всички хранителни вещества, необходими за ранните етапи на развитие.

Когато спермата влезе в контакт с повърхността на яйцеклетката, жлъчната мембрана на яйцеклетката се променя, превръщайки се в мембрана за оплождане. Тази промяна се счита за доказателство, че яйцеклетката е активирана. В същото време на повърхността на яйца, съдържащи малко или никакъв жълтък, се образува т.нар. кортикална реакция, която предотвратява навлизането на други сперматозоиди в яйцето. В яйцата, които съдържат много жълтък, кортикалната реакция настъпва по-късно, така че няколко сперматозоида обикновено проникват в тях. Но дори и в такива случаи оплождането се извършва само от един сперматозоид, който пръв достига ядрото на яйцеклетката.

При някои яйцеклетки на мястото на контакт на сперматозоида с плазмената мембрана на яйцеклетката се образува издатина на мембраната – т.нар. туберкулоза на оплождане; улеснява проникването на спермата. Обикновено главата на сперматозоида и центриолите, разположени в средната му част, проникват в яйцето, докато опашката остава отвън. Центриолите допринасят за образуването на вретеното по време на първото делене на оплодената яйцеклетка. Процесът на оплождане може да се счита за завършен, когато двете хаплоидни ядра - яйцеклетката и спермата - се слеят и техните хромозоми се конюгират, подготвяйки се за първото фрагментиране на оплодената яйцеклетка.

Разделяне.

Ако появата на мембраната за оплождане се счита за индикатор за активиране на яйцеклетката, тогава разделянето (смачкването) служи като първи признак за действителната активност на оплодената яйцеклетка. Характерът на раздробяването зависи от количеството и разпределението на жълтъка в яйцето, както и от наследствените свойства на ядрото на зиготата и характеристиките на цитоплазмата на яйцето (последните се определят изцяло от генотипа на майчиния организъм). Има три вида фрагментация на оплодената яйцеклетка.

Холобластично раздробяване

характеристика на хомолицитните яйца. Плоските за раздробяване отделят яйцето напълно. Те могат да го разделят на равни части, като морска звезда или морски таралеж, или на неравни части, като коремоного Крепидула. Фрагментацията на умерено телолециталното яйце на ланцета се извършва според холобластичния тип, но неравномерността на деленето се появява едва след етапа на четири бластомера. В някои клетки след този етап разцепването става изключително неравномерно; малките клетки, образувани в този случай, се наричат микромери, а големите клетки, съдържащи жълтъка, се наричат макромери. При мекотелите равнините на разцепване протичат по такъв начин, че започвайки от осемклетъчния стадий, бластомерите са подредени в спирала; този процес се регулира от ядрото.

Меробластично разцепване

характерни за телолецитните яйца, богати на жълтък; тя е ограничена до сравнително малка площ на животинския полюс. Равнините на разцепване не се простират през цялото яйце и не включват жълтъка, така че в резултат на деленето на анималния полюс се образува малък диск от клетки (бластодиск). Тази фрагментация, наричана още дискоидална, е характерна за влечугите и птиците.

Повърхностно къртене

типични за центролецитните яйца. Ядрото на зиготата се дели в централния остров на цитоплазмата и получените клетки се придвижват към повърхността на яйцето, образувайки повърхностен слой от клетки около централния жълтък. Този тип разцепване се наблюдава при членестоноги.

Правила за смачкване.

Установено е, че фрагментацията се подчинява на определени правила, кръстени на изследователите, които първи са ги формулирали. Правилото на Pflueger: Вретеното винаги дърпа в посоката на най-малкото съпротивление. Правилото на Балфур: скоростта на холобластичното разцепване е обратно пропорционална на количеството жълтък (жълтъкът затруднява разделянето както на ядрото, така и на цитоплазмата). Правилото на Сакс: клетките обикновено се разделят на равни части, като равнината на всяко ново деление пресича равнината на предишното деление под прав ъгъл. Правилото на Hertwig: Ядрото и вретеното обикновено са разположени в центъра на активната протоплазма. Оста на всяко вретено на делене е разположена по дългата ос на протоплазмената маса. Разделителните равнини обикновено пресичат масата на протоплазмата под прав ъгъл спрямо нейните оси.

В резултат на раздробяването на оплодени яйца от всякакъв вид се образуват клетки, наречени бластомери. Когато има много бластомери (при земноводните например от 16 до 64 клетки), те образуват структура, наподобяваща малина и наречена морула.

Бластула.

Докато раздробяването продължава, бластомерите стават по-малки и по-близо един до друг, придобивайки шестоъгълна форма. Тази форма увеличава структурната твърдост на клетките и плътността на слоя. Продължавайки да се делят, клетките се раздалечават една от друга и в крайна сметка, когато броят им достигне няколко стотици или хиляди, те образуват затворена кухина - бластоцел, в която се влива течност от околните клетки. Най-общо тази формация се нарича бластула. Неговото образуване (в което не участват клетъчните движения) завършва периода на фрагментиране на яйцеклетката.

В хомолецитните яйца бластоцелът може да бъде разположен в центъра, но в телолециталните яйца той обикновено се измества от жълтъка и е разположен ексцентрично, по-близо до анималния полюс и директно под бластодиска. И така, бластулата обикновено е куха топка, чиято кухина (бластоцел) е пълна с течност, но в телолециталните яйца с дискоидно разцепване бластулата е представена от сплескана структура.

При холобластично разцепване етапът на бластула се счита за завършен, когато в резултат на клетъчното делене съотношението между обемите на тяхната цитоплазма и ядро става същото като в соматичните клетки. В оплодената яйцеклетка обемът на жълтъка и цитоплазмата изобщо не съответства на размера на ядрото. По време на процеса на разцепване обаче количеството на ядрения материал се увеличава леко, докато цитоплазмата и жълтъкът само се делят. При някои яйца съотношението на ядрения обем към цитоплазмения обем по време на оплождането е приблизително 1:400, а в края на стадия на бластула е приблизително 1:7. Последното е близко до съотношението, характерно както за първичните зародишни, така и за соматичните клетки.

Повърхностите на късната бластула на ципестите и земноводните могат да бъдат картографирани; За целта се нанасят интравитални (невредни за клетките) багрила върху различни части от него - направените цветни белези се запазват по време на по-нататъшното развитие и позволяват да се определи кои органи произлизат от всяка област. Тези зони се наричат презумптивни, т.е. тези, чиято съдба при нормални условия на развитие може да бъде предвидена. Ако обаче на етапа на късна бластула или ранна гаструла тези области се преместят или разменят, съдбата им ще се промени. Такива експерименти показват, че до определен етап на развитие всеки бластомер е способен да се превърне във всяка от многото различни клетки, които изграждат тялото.

Гаструла.

Гаструлата е етап от ембрионалното развитие, при който ембрионът се състои от два слоя: външен - ектодерма и вътрешен - ендодерма. Този двуслоен етап се постига по различни начини при различните животни, тъй като яйцата на различните видове съдържат различно количество жълтък. Но във всеки случай основната роля в това играят клетъчните движения, а не клетъчните деления.

Инвагинация.

В хомолецитните яйца, които се характеризират с холобластично разцепване, гаструлацията обикновено настъпва чрез инвагинация на клетките на вегетативния полюс, което води до образуването на двуслоен ембрион с форма на чаша. Първоначалният бластоцел се свива, но се образува нова кухина - гастроцел. Отворът, водещ в този нов гастроцел, се нарича бластопор (неудачно име, тъй като се отваря не в бластоцела, а в гастроцела). Бластопорът се намира в областта на бъдещия анус, в задния край на ембриона, и в тази област се развива по-голямата част от мезодермата, третият или среден зародишен слой. Гастроцелът се нарича още архентерон или първично черво и служи като рудимент на храносмилателната система.

Инволюция.

При влечуги и птици, чиито телолецитни яйца съдържат голямо количество жълтък и са смачкани меробластично, клетките на бластулата в много малка област се издигат над жълтъка и след това започват да се извиват навътре, под клетките на горния слой, образувайки втория ( долен) слой. Този процес на навиване на клетъчния слой се нарича инволюция. Горният слой клетки се превръща във външен зародишен слой или ектодерма, а долният слой се превръща във вътрешен слой или ендодерма. Тези слоеве се сливат един в друг и мястото, където се извършва преходът, е известно като бластопорна устна. Покривът на първичното черво в ембрионите на тези животни се състои от напълно оформени ендодермални клетки, а дъното е направено от жълтък; дъното на клетките се формира по-късно.

Разслояване.

При висшите бозайници, включително хората, гаструлацията се случва малко по-различно, а именно чрез разслояване, но води до същия резултат - образуването на двуслоен ембрион. Деламинацията е отделяне на оригиналния външен слой клетки, което води до появата на вътрешен слой клетки, т.е. ендодерма.

Спомагателни процеси.

Има и допълнителни процеси, които съпътстват гаструлацията. Простият процес, описан по-горе, е изключение, а не правило. Спомагателните процеси включват epiboly (замърсяване), т.е. движение на клетъчните слоеве по повърхността на вегетативното полукълбо на яйцеклетката и конкресценция - обединяването на клетки върху големи площи. Един или и двата от тези процеси могат да придружават както инвагинация, така и инволюция.

Резултати от гаструлацията.

Крайният резултат от гаструлацията е образуването на двуслоен ембрион. Външният слой на ембриона (ектодерма) се образува от малки, често пигментирани клетки, които не съдържат жълтък; От ектодермата впоследствие се развиват тъкани като например нервните и горните слоеве на кожата. Вътрешният слой (ендодерма) се състои от почти непигментирани клетки, които задържат малко жълтък; те пораждат главно тъканите, покриващи храносмилателния тракт и неговите производни. Трябва обаче да се подчертае, че няма дълбоки разлики между тези два зародишни слоя. Ектодермата дава началото на ендодермата и ако при някои форми границата между тях в областта на бластопорната устна може да се определи, то при други тя е практически неразличима. При трансплантационни експерименти беше показано, че разликата между тези тъкани се определя само от тяхното местоположение. Ако зони, които обикновено остават ектодермални и дават начало на кожни производни, се трансплантират върху устната на бластопора, те се сгъват навътре и се превръщат в ендодерма, която може да стане лигавицата на храносмилателния тракт, белите дробове или щитовидната жлеза.

Често с появата на първичното черво центърът на тежестта на ембриона се измества, той започва да се върти в черупките си, а предно-задната (глава - опашка) и дорзо-вентралната (гръб - корем) оси на симетрия на бъдещият организъм се установява за първи път.

Зародишни слоеве.

Ектодерма, ендодерма и мезодерма се разграничават въз основа на два критерия. Първо, чрез местоположението им в ембриона в ранните етапи на неговото развитие: през този период ектодермата винаги е разположена отвън, ендодермата е вътре, а мезодермата, която се появява последна, е между тях. Второ, по бъдещата им роля: всяко от тези листа дава началото на определени органи и тъкани и често се идентифицират по по-нататъшната им съдба в процеса на развитие. Но нека си припомним, че в периода, когато се появиха тези листа, не съществуваха фундаментални разлики между тях. При експерименти за трансплантация на зародишни слоеве беше показано, че първоначално всеки от тях има силата на всеки от другите два. По този начин тяхното разграничение е изкуствено, но е много удобно за използване при изучаване на ембрионалното развитие.

Мезодермата, т.е. средният зародишен лист се образува по няколко начина. Може да възникне директно от ендодермата чрез образуване на целомични торбички, както в ланцетника; едновременно с ендодермата, като при жаба; или чрез разслояване, от ектодермата, както при някои бозайници. Във всеки случай, първоначално мезодермата е слой от клетки, лежащи в пространството, което първоначално е било заето от бластоцела, т.е. между ектодермата отвън и ендодермата отвътре.

Мезодермата скоро се разделя на два клетъчни слоя, между които се образува кухина, наречена целом. От тази кухина впоследствие се образува перикардната кухина, която обгражда сърцето, плевралната кухина, която обгражда белите дробове, и коремната кухина, в която се намират храносмилателните органи. Външният слой на мезодермата – соматична мезодерма – образува заедно с ектодермата т.нар. соматоплевра. От външната мезодерма се развиват набраздените мускули на тялото и крайниците, съединителната тъкан и съдовите елементи на кожата. Вътрешният слой на мезодермалните клетки се нарича спланхнична мезодерма и заедно с ендодермата образува спланхноплеврата. От този слой на мезодермата се развиват гладките мускули и съдовите елементи на храносмилателния тракт и неговите производни. В развиващия се ембрион има много рехав мезенхим (ембрионална мезодерма), запълващ пространството между ектодермата и ендодермата.

При хордатите по време на развитието се образува надлъжен стълб от плоски клетки - нотохорда, основната отличителна черта на този тип. Нотохордните клетки произхождат от ектодермата при някои животни, от ендодермата при други и от мезодермата при трети. Във всеки случай тези клетки вече могат да бъдат разграничени от останалите в много ранен стадий на развитие и са разположени под формата на надлъжен стълб над първичното черво. При ембрионите на гръбначните животни хордата служи като централна ос, около която се развива аксиалният скелет, а над него централната нервна система. При повечето хордови това е чисто ембрионална структура и само при ланцетниците, кръглоустите и еласмоклоните тя се запазва през целия живот. При почти всички останали гръбначни клетките на хордата са заменени от костни клетки, които образуват тялото на развиващите се прешлени; От това следва, че наличието на хорда улеснява формирането на гръбначния стълб.

Производни на зародишните слоеве.

По-нататъшната съдба на трите зародишни листа е различна.

От ектодермата се развиват: цялата нервна тъкан; външните слоеве на кожата и нейните производни (коса, нокти, зъбен емайл) и частично лигавицата на устната кухина, носната кухина и ануса.

Ендодермата дава начало на лигавицата на целия храносмилателен тракт - от устната кухина до ануса - и всички негови производни, т.е. тимус, щитовидна жлеза, паращитовидни жлези, трахея, бели дробове, черен дроб и панкреас.

От мезодермата се образуват: всички видове съединителна тъкан, костна и хрущялна тъкан, кръв и съдова система; всички видове мускулна тъкан; отделителна и репродуктивна системи, дермален слой на кожата.

При възрастно животно има много малко органи с ендодермален произход, които не съдържат нервни клетки, произхождащи от ектодермата. Всеки важен орган съдържа и производни на мезодермата - кръвоносни съдове, кръв и често мускули, така че структурната изолация на зародишните слоеве се запазва само на етапа на тяхното формиране. Още в самото начало на своето развитие всички органи придобиват сложна структура и включват производни на всички зародишни слоеве.

ОБЩ ПЛАН НА СТРУКТУРАТА НА ТЯЛОТО

Симетрия.

В ранните етапи на развитие организмът придобива определен тип симетрия, характерна за даден вид. Един от представителите на колониалните протисти, Волвокс, има централна симетрия: всяка равнина, минаваща през центъра на Волвокс, го разделя на две равни половини. Сред многоклетъчните животни няма нито едно животно, което да има такъв тип симетрия. Коелентерните и бодлокожите се характеризират с радиална симетрия, т.е. части от тялото им са разположени около главната ос, образувайки вид цилиндър. Някои, но не всички, равнини, преминаващи през тази ос, разделят такова животно на две равни половини. Всички бодлокожи в ларвен стадий имат двустранна симетрия, но по време на развитието придобиват радиална симетрия, характерна за възрастния стадий.

За всички високоорганизирани животни е типична двустранната симетрия, т.е. те могат да бъдат разделени на две симетрични половини само в една равнина. Тъй като това разположение на органите се наблюдава при повечето животни, то се счита за оптимално за оцеляване. Равнина, минаваща по надлъжната ос от вентралната (вентралната) към дорзалната (дорзалната) повърхност, разделя животното на две половини, дясна и лява, които са огледални изображения една на друга.

Почти всички неоплодени яйца имат радиална симетрия, но някои я губят по време на оплождането. Например, в яйцеклетка на жаба, мястото на проникване на сперматозоидите винаги се измества към предния, или главата, край на бъдещия ембрион. Тази симетрия се определя само от един фактор – градиента на разпределение на жълтъка в цитоплазмата.

Двустранната симетрия става очевидна веднага щом започне образуването на органи по време на ембрионалното развитие. При висшите животни почти всички органи се образуват по двойки. Това се отнася за очите, ушите, ноздрите, белите дробове, крайниците, повечето мускули, скелетните части, кръвоносните съдове и нервите. Дори сърцето е положено като сдвоена структура и след това неговите части се сливат, за да образуват един тръбен орган, който впоследствие се усуква, превръщайки се в сърцето на възрастен със своята сложна структура. Непълното сливане на дясната и лявата половина на органите се проявява, например, в случаи на цепнато небце или цепнатина на устната, които рядко се срещат при хората.

Метамеризъм (разделяне на тялото на подобни сегменти).

Най-големият успех в дългия процес на еволюция беше постигнат от животни със сегментирани тела. Метамерната структура на анелидите и членестоногите е ясно видима през целия им живот. При повечето гръбначни животни първоначално сегментираната структура по-късно става едва различима, но в ембрионалните стадии техният метамеризъм е ясно изразен.

При ланцетата метамеризмът се проявява в структурата на целома, мускулите и половите жлези. Гръбначните животни се характеризират със сегментно разположение на някои части на нервната, отделителната, съдовата и опорната система; но още в ранните етапи на ембрионалното развитие тази метамерия се наслагва от ускореното развитие на предния край на тялото - т.нар. цефализация. Ако изследваме 48-часов пилешки ембрион, отгледан в инкубатор, можем да идентифицираме както двустранна симетрия, така и метамеризъм, най-ясно изразен в предния край на тялото. Например мускулните групи или сомити се появяват първо в областта на главата и се формират последователно, така че най-слабо развитите сегментирани сомити са задните.

Органогенеза.

При повечето животни храносмилателният канал е един от първите, които се диференцират. По същество ембрионите на повечето животни са тръба, поставена в друга тръба; вътрешната тръба е червата, от устата до ануса. Други органи, включени в храносмилателната система и дихателните органи, се образуват под формата на израстъци на това първично черво. Наличието на покрива на архентерон или първично черво под дорзалната ектодерма причинява (индуцира), вероятно заедно с нотохордата, образуването от дорзалната страна на ембриона на втората най-важна система на тялото, а именно централната нервна система. Това се случва, както следва: първо, дорзалната ектодерма се удебелява и образува невралната пластина; след това краищата на невралната плоча се издигат, образувайки неврални гънки, които растат един към друг и в крайна сметка се затварят - в резултат на това се появява невралната тръба, рудиментът на централната нервна система. Мозъкът се развива от предната част на невралната тръба, а останалата част се развива в гръбначния мозък. С нарастването на невралната тъкан кухината на невралната тръба почти изчезва - остава само тесен централен канал. Мозъкът се образува в резултат на издатини, инвагинации, удебеляване и изтъняване на предната част на невралната тръба на ембриона. От образуваните главен и гръбначен мозък произлизат сдвоени нерви - черепни, спинални и симпатикови.

Мезодермата също претърпява промени веднага след появата си. Той образува сдвоени и метамерни сомити (мускулни блокове), прешлени, нефротоми (рудименти на отделителните органи) и части от репродуктивната система.

Така развитието на системите от органи започва веднага след образуването на зародишните слоеве. Всички процеси на разработка (при нормални условия) се извършват с прецизността на най-модерните технически устройства.

ФЕТАЛЕН МЕТАБОЛИЗЪМ

Ембрионите, развиващи се във водна среда, не се нуждаят от никаква обвивка, освен желатиновите мембрани, покриващи яйцето. Тези яйца съдържат достатъчно жълтък, за да осигурят хранене на ембриона; черупките го предпазват до известна степен и спомагат за поддържането на метаболитната топлина и в същото време са достатъчно пропускливи, за да не пречат на свободния обмен на газ (т.е. навлизането на кислород и излизането на въглероден диоксид) между ембриона и заобикаляща среда.

Екстраембрионални мембрани.

При животни, които снасят яйца на сушата или са живородни, ембрионът се нуждае от допълнителни мембрани, които го предпазват от дехидратация (ако яйцата се снасят на сушата) и осигуряват хранене, отстраняване на крайните метаболитни продукти и обмен на газ.

Тези функции се изпълняват от екстраембрионалните мембрани - амнион, хорион, жълтъчна торбичка и алантоис, които се образуват по време на развитието при всички влечуги, птици и бозайници. Хорионът и амнионът са тясно свързани по произход; развиват се от соматична мезодерма и ектодерма. Хорионът е най-външната мембрана около ембриона и три други мембрани; тази обвивка е пропусклива за газове и през нея се осъществява обмен на газ. Амнионът предпазва ембрионалните клетки от изсъхване благодарение на амниотичната течност, секретирана от неговите клетки. Жълтъчната торбичка, пълна с жълтък, заедно с жълтъчната дръжка доставят на ембриона усвоими хранителни вещества; тази мембрана съдържа гъста мрежа от кръвоносни съдове и клетки, които произвеждат храносмилателни ензими. Жълтъчната торбичка, подобно на алантоиса, се образува от спланхнична мезодерма и ендодерма: ендодермата и мезодермата се разпространяват по цялата повърхност на жълтъка, надраствайки го, така че в крайна сметка целият жълтък се озовава в жълтъчната торбичка. При влечуги и птици алантоисът служи като резервоар за крайните метаболитни продукти, идващи от бъбреците на ембриона, а също така осигурява обмен на газ. При бозайниците тези важни функции се изпълняват от плацентата - сложен орган, образуван от хорионни въси, които, нараствайки, навлизат във вдлъбнатините (криптите) на маточната лигавица, където влизат в близък контакт с нейните кръвоносни съдове и жлези.

При хората плацентата напълно осигурява на ембриона дишане, хранене и освобождаване на метаболитни продукти в кръвта на майката.

Екстраембрионалните мембрани не се запазват в постембрионалния период. При влечугите и птиците при излюпването изсъхналите ципи остават в черупката на яйцето. При бозайниците плацентата и другите екстраембрионални мембрани се изхвърлят от матката (отхвърлят) след раждането на плода. Тези черупки осигуряват на висшите гръбначни животни независимост от водната среда и несъмнено играят важна роля в еволюцията на гръбначните животни, особено при появата на бозайниците.

БИОГЕНЕТИЧЕН ЗАКОН

През 1828 г. K. von Baer формулира следните принципи: 1) най-общите характеристики на всяка голяма група животни се появяват в ембриона по-рано от по-малко общи характеристики; 2) след формирането на най-общите характеристики се появяват по-малко общи и така нататък до появата на специални характеристики, характерни за дадена група; 3) ембрионът на всеки животински вид, докато се развива, става все по-малко подобен на ембрионите на други видове и не преминава през по-късните етапи на тяхното развитие; 4) ембрионът на високо организиран вид може да прилича на ембриона на по-примитивен вид, но никога не е подобен на възрастната форма на този вид.

Биогенетичният закон, формулиран в тези четири разпоредби, често се тълкува погрешно. Този закон просто гласи, че някои етапи на развитие на високо организирани форми имат ясно сходство с някои етапи на развитие на форми по-ниско на еволюционната стълба. Предполага се, че това сходство може да се обясни с произход от общ прародител. Нищо не се казва за възрастните стадии на по-ниските форми. В тази статия се подразбират прилики между зародишните стадии; в противен случай развитието на всеки вид би трябвало да бъде описано отделно.

Очевидно в дългата история на живота на Земята околната среда е играла основна роля при избора на ембриони и възрастни организми, които са най-подходящи за оцеляване. Тесните граници, създадени от околната среда по отношение на възможните колебания в температурата, влажността и доставката на кислород, намалиха разнообразието от форми, което ги доведе до относително общ тип. В резултат на това се появи сходството в структурата, което е в основата на биогенетичния закон, когато става въпрос за ембрионалните стадии. Разбира се, в съществуващите форми в процеса на ембрионалното развитие се появяват особености, които съответстват на времето, мястото и методите на възпроизвеждане на даден вид.

Литература:

Карлсън Б. Основи на ембриологията според Патен, том 1. М., 1983
Гилбърт С. Биология на развитието, том 1. М., 1993

Разделяне аз Разделяне

в инженерството, процесът на раздробяване на парчета твърд материал, за да се намали размерът им. Парчетата се разрушават от външни сили, които преодоляват силите на сцепление между частиците на материала. D. не се различава фундаментално от смилането (виж Смилане). Обикновено се смята, че при D. се получават по-големи продукти, а при смилане - по-малки 5 мм. Методи D. ( ориз. 1 ): смачкване, разцепване, абразия и удар. Силните и абразивни материали се раздробяват главно чрез раздробяване, здравите и вискозни материали чрез раздробяване с абразия, меките и крехки материали чрез разцепване и удар. Работата на Д. се изразходва за деформиране на парчето и за образуване на нова повърхност от малки парчета. По-голямата част от изразходваната енергия се разсейва като топлина и само малка част се превръща в свободна повърхностна енергия на твърдото тяло. Общата работа на Д. е равна на сумата от работата за деформация и за образуване на нови повърхности. Тази обобщена формула е предложена от P. A. Rebinder (1944). За приблизителни изчисления се приема, че работата на D. парче размер дпри дадена степен D. е правопропорционална D 2.5. D. се характеризира със степента на D., т.е. съотношението на размерите на най-големите парчета в материала преди и след D. Други. показател - специфичен разход на енергия, т.е kW· чот 1 Tнатрошен материал. D. се комбинира, като правило, с скрининг м. D. се отличава в отворен ( ориз. 2 , а) и затворен ( ориз. 2 , б) цикъл. В 1-ви случай готовият продукт по размер се пресява на сито преди трошачката и също се получава след D.; във 2-ри - материалът след трошачката се пресява на сито на едро и фино (готово); грубият материал се връща в същата трошачка за допълнително раздробяване. За получаване на високи степени на добив се използват последователно няколко метода (етапи) на добив.При обогатяване на рудата рудата се раздробява на 2,3 или 4 етапа,специфичният разход на енергия за добив е от парчета с размери 900-1200 ммдо 25 бр мм - 1,5-3 kW· чот 1 Tруда.

D. ръководство и огън е бил известен от 3000 г. пр.н.е. д. Най-простите машини - падащи пестили (паундове), задвижвани от водно колело, са използвани още през Средновековието и са описани от Г. Агрикола. Машинната живопис се развива от началото на 19 век. (виж Трошачка).

От 50-те години В СССР и други страни се изучават хидроексплозивни, термични, електротермични и други методи на детонация, но през следващите десетилетия описаните механични методи ще останат основните.

D. се използва в минната, металургичната, химическата, хранително-вкусовата промишленост, строителството и селското стопанство.

Лит.:Левенсън Л.Б., Клюев Г.М., Производство на трошен камък, М., 1959 г.; Андреев С. Е., Зверевич В. В., Перов В. А., Раздробяване, смилане и пресяване на минерали, 2 изд., М., 1966; Proceedings of the European Comminution Meeting, trans. от немски, М., 1966; Arsh E.I., Vitort G.K., Cherkassky F.B., Нови методи за раздробяване на здрави скали, K., 1966; Пономарев И.В., Раздробяване и пресяване на въглища, М., 1970.

В. А. Перов.

II Разделяне

яйца, сегментирането му, поредица от последователни деления на яйцето, в резултат на което то се разделя на все по-малки клетки (бластомери). D. е незаменим етап от развитието на всички многоклетъчни животни. Обикновено започва след съединяването на мъжките и женските пронуклеуси (вижте Оплождането) и съединяването на техните хромозоми върху вретеното на 1-во деление на оплождането.При някои животни се образуват неоплодени яйца (вижте Партеногенезата). Понякога оплодените яйца остават латентни за известно време (виж Диапауза) и се стимулират да се развиват от промени във външните условия (например температурата на околната среда). Първоначално в периода на синхронните деления ядрата във всички бластомери се делят с еднакъв и постоянен ритъм, ядреният цикъл е кратък; при различните групи животни този период е с различна продължителност, а при бозайниците липсва. След това, по време на периода на асинхронни деления или бластулация (виж Бластулация), ядреният цикъл се удължава, синхронът в разделянето на различни ядра се нарушава, на интерфазния етап в тях започва синтезът на рибонуклеинова киселина (РНК) и разкрива се тяхната морфогенетична функция. Разделянето на цитоплазмата (цитотомия) следва разделянето на ядрата (кариотомия), но като правило изостава от него. D. не се придружава от растеж и ембрионът запазва първоначалния размер на яйцето. В края на D. ембрионът достига стадия на бластула (виж Blastula).

Характерът на D. се влияе от количеството и разпределението на жълтъка в цитоплазмата на яйцата. Съдържащи сравнително малко равномерно разпределен жълтък, хомолецитните яйца претърпяват пълно равномерно развитие.По-често жълтъкът е неравномерно разпределен в цитоплазмата на яйцето (телолецитни и центролецитни яйца). Област, съдържаща повече жълтък, се разделя по-бавно от област с беден жълтък - пълна неравномерна D., или изобщо не се разделя - частична D. Яйцата, които са подложени на пълна D., се наричат холобластични, частични D. - меробластични. Холобластите включват хомолецитали (например яйцата на много безгръбначни, ланцетни, бозайници) и някои телолецитали (например яйцата на някои членестоноги, повечето земноводни), които претърпяват пълна, но неравномерна смърт (малките бластомери се наричат микромери, средните бластомери са наречени мезомери, големите бластомери се наричат макромери). Меробластните яйца включват някои телолецитни и центролецитални яйца с голямо количество жълтък. При такива телолецитни яйца се разделя само бедната на жълтък животинска част на яйцето, която последователно се разделя на 2, 4 или повече бластомери, образуващи върху повърхността на неразбития жълтък диск от клетки - дискоид D. Характерен е за яйцата на скорпиони, главоноги, акули и костни риби, птици, влечуги и нисши бозайници. В резултат на дискоидална D. се образува дискобластула, чиято кухина е ограничена от размера на бластодермата. Частичната D. е характерна и за центролециталните яйца на повечето членестоноги. След оплождането ядрото започва да се дели. След няколко синхронни деления ядрата с околната цитоплазма се придвижват по цитоплазмените мостове в повърхностния слой на цитоплазмата, който първо представлява симпласт, след което около всяко ядро се отделя отделна клетка. В резултат на това се образува ембрион, чиято стена се състои от един слой клетки (бластодерма), а централната част е заета от неразделения жълтък с клетките, разположени в него (вителофаги); такъв ембрион се нарича перибластула, а D. се нарича повърхностен или синцитиален.

Характерът на D. също се влияе от свойствата на цитоплазмата на яйцата, които определят позицията на вретената на делене и, като следствие, позицията на бластомерите един спрямо друг, тъй като равнината на разцепване винаги е перпендикулярна на вретеното ос. Въз основа на относителното разположение на бластомерите в пълната Д. се разграничават радиални, спирални, двустранни и бисиметрични Д. В радиалната Д., характерна за много коелентерни, бодлокожи, земноводни и други, бластомерите са разположени така, че всеки равнината, която може да бъде начертана през животно-вегетативната ос на яйцето, е равнина на симетрия. Първите 2 бразди обикновено вървят меридионално, а 3-та - екваториално; след това има редуване на меридионално и екваториално деление. В резултат на радиалната D. се образува многоклетъчен везикул с кухина - целобластула.

В спиралата D., характерна за повечето турбеларии, пръстени, немерти, мекотели и др., Микромерите, отделени от първите 4 бластомери (макромери), са разположени в пространствата между тях. Има изместване на бластомерите на горния слой спрямо долния надясно - дексиотропна D., или наляво - леотропна D. При спирала D., ембрионът на етапа на бластула има кухина (неравномерна целобластула) или го няма (стерробластула). При двустранна D. (при кръгли червеи, асцидии), както и в по-късните етапи на спирална D., разделенията се извършват по такъв начин, че ембрионите имат само една равнина на симетрия. Бисиметричният D. се наблюдава много рядко (гребенови желета) и се характеризира с наличието на две равнини на симетрия. См. схема на структурата на яйцата, видовете им раздробяване и видове бластула. Един или друг тип D. обикновено е характерен за повечето представители на определен клас животни, но понякога в рамките на един клас се наблюдават различни видове D. Така сред земноводните, повечето от които се характеризират с напълно неравномерни D., безкраки земноводните имат дисковидна D.; При бозайниците се срещат както дисковидни (монотремни), така и пълни Д. (всички висши бозайници). Последният по редица характеристики (отделяне на зародишния диск и екстраембрионалната част) е близък до дискоидния, от който произлиза. В резултат на пълна D. се появява бластоциста; част от стената му, представена от плътно натрупване на клетки, образува зародишния диск, останалата част е трофобласт.

По време на процеса на D. ядрата се разделят равномерно (ядрата на всички бластомери носят пълното количество генетична информация и са еквивалентни както едно на друго, така и на ядрото на зиготата), а цитоплазмата се разделя неравномерно. Разликите в свойствата на цитоплазмата на първите бластомери при различни животни са изразени в различна степен и зависят от нивото на нейната диференциация по време на оогенезата (виж Ооплазмена сегрегация). При някои животни с изкуственото отделяне на първите два бластомера от всеки се образува цял ембрион, при други - само част от него, т.к. в яйцата на различни животни, до началото на D., цитоплазмата достига различни степени на диференциация (виж Диференциация) (най-ранната диференциация е характерна за яйца със спирална, двустранна и повърхностна D.). На тази основа понякога се разграничават регулаторни и мозаечни яйца.

В процеса на D. ядрата с еднакъв генотип влизат във взаимодействие с цитоплазмата, която е качествено различна в различните бластомери, което е условие за диференциалното имплементиране на генетична информация в тях (виж Ембрионално развитие).

Лит.:Иванов П. П., Ръководство по обща и сравнителна ембриология, Ленинград, 1945 г.; Токин Б. П., Обща ембриология, М., 1970 г.

Т. А. Детлаф.

Диаграма на структурата на яйцата, видовете им раздробяване и видове бластула: А - целобластула (1 - равномерна, 2 - неравномерна: а - бластоцел); B - стеробластула; B - дискобластула (a - бластоцел, b - жълтък); G - перибластула.

Велика съветска енциклопедия. - М.: Съветска енциклопедия. 1969-1978 .

Синоними:

Антоними:

Вижте какво е „фрагментация“ в други речници:

Вижте разделението... Речник на руските синоними и подобни изрази. под. изд. Н. Абрамова, М.: Руски речници, 1999. фрагментация, разделяне, разделяне, разделяне, разделяне, разчленяване; разграничаване, литотрипсия, удари,... ... Речник на синонимите

- (a. разбиване, раздробяване; n. Brechen, Zerkleinerung, Quetschen; f. broyage, concassage; i. molienda) процесът на разбиване на парчета руда, въглища и друг твърд материал, за да се получи необходимия размер (повече от 5 mm), гранулометричен... ... Геоложка енциклопедия

Раздробяване: Раздробяване (технология) смилане на твърдо вещество до определен размер; Дробно (отпечатване) възпроизвеждане на един и същ печатен елемент два пъти върху отпечатък, с офсет; Смачкваща (ембриологична) серия... ... Wikipedia

НАДРОШВАНЕ, раздробяване, мн. не, вж. (Книга). 1. Действие по гл. мачкам и мачкам. Трошене на камъни. Подразделение на темата. 2. Процесът на разделяне на оплодената яйцеклетка на отделни клетки (биол.). Обяснителен речник на Ушаков. Д.Н. Ушаков. 1935 1940 ... Обяснителен речник на Ушаков

Разделяне- (смилане, трошене) – (керамика) намаляване на размера на материалите в зависимост от тяхната твърдост. [GOST R 54868 2011] Натрошаване на огнеупорни суровини [неоформени огнеупорни] - раздробяване на парчета огнеупорни суровини [неоформени ... ... Енциклопедия на термини, определения и обяснения на строителните материали

В технологията, процесът на раздробяване на парчета твърд материал на по-малки. В зависимост от размера на изходния материал има: грубо (от 1000 до 100 mm), средно (от 100 до 40 mm), фино (30 5 mm) раздробяване ... Голям енциклопедичен речник

Яйца, серия от последователни митотични. деления на оплодената яйцеклетка, в резултат на което тя, без да се увеличава по размер, се разделя на все по-малки бластомерни клетки. Г. незаменим период от онтогенезата на всички многоклетъчни животни. Обикновено…… Биологичен енциклопедичен речник

Същността на етапа на смачкване. Разделяне -това е серия от последователни митотични деления на зиготата и след това на бластомерите, завършващи с образуването на многоклетъчен ембрион - бластули.Първото делене на разцепване започва след обединяването на наследствения материал на пронуклеусите и образуването на обща метафазна пластина. Клетките, които възникват по време на разцепването, се наричат бластомери(от гръцки взриви-кълнове, зародиш). Особеност на митотичните деления е, че с всяко делене клетките стават все по-малки и по-малки, докато достигнат съотношението на обемите на ядрото и цитоплазмата, обичайно за соматичните клетки. При морския таралеж, например, това изисква шест деления, а ембрионът се състои от 64 клетки. Между последователните деления не се случва клетъчен растеж, но непременно се синтезира ДНК.

Всички прекурсори на ДНК и необходимите ензими се натрупват по време на оогенезата. В резултат митотичните цикли се съкращават и деленията следват много по-бързо, отколкото в обикновените соматични клетки. Първо, бластомерите са съседни един на друг, образувайки клъстер от клетки, наречени Морула.Тогава между клетките се образува кухина - бластоцел,пълни с течност. Клетките се изтласкват към периферията, образувайки стената на бластулата - бластодермия.Общият размер на ембриона в края на разцепването на етапа на бластула не надвишава размера на зиготата.

Основният резултат от периода на разцепване е превръщането на зиготата в многоклетъчен ембрион с едно заместване.

Морфология на смачкване.По правило бластомерите са разположени в строг ред един спрямо друг и полярната ос на яйцето. Редът или методът на раздробяване зависи от количеството, плътността и характера на разпределението на жълтъка в яйцето. Съгласно правилата на Sachs-Hertwig, клетъчното ядро има тенденция да бъде разположено в центъра на свободната от жълтък цитоплазма, а вретеното на клетъчното делене има тенденция да бъде разположено в посоката на най-голямата степен на тази зона.

В олиго- и мезолецитални яйца, раздробяване пълен,или холобластичен.Този тип разцепване се среща при миноги, някои риби, всички земноводни, както и при торбести и плацентарни бозайници. При пълно смачкване равнината на първото деление съответства на равнината на двустранна симетрия. Равнината на второто деление е перпендикулярна на равнината на първото. И двата жлеба на първите две деления са меридианни, т.е. започва от анималния полюс и се разпространява към вегетативния полюс. Яйцеклетката се оказва разделена на четири повече или по-малко еднакви по размер бластомери. Равнината на третото деление е перпендикулярна на първите две в посока на ширината. След това се появява неравномерно разцепване в мезолециталните яйца на етап от осем бластомера. На анималния полюс има четири по-малки бластомера - микромерки,върху вегетативното - четири по-големи - макромери.След това разделянето отново се случва в меридианните равнини, а след това отново в ширините.

В полилецитните яйца на телести риби, влечуги, птици, както и еднопроходни бозайници, фрагментация частично,или merob-lastic,тези. обхваща само цитоплазма без жълтък. Разположен е под формата на тънък диск на анималния полюс, поради което този вид смачкване се нарича дискоидален.

При характеризиране на вида на фрагментация се вземат предвид и относителното разположение и скоростта на делене на бластомерите. Ако бластомерите са подредени в редове един над друг по радиуси, се нарича разцепване радиална.Характерен е за хордови и бодлокожи. В природата има и други варианти на пространствено разположение на бластомерите по време на раздробяване, което определя такива типове като спирала при мекотели, двустранна при кръгли червеи, анархична при медузи.

Наблюдава се връзка между разпределението на жълтъка и степента на синхрон в деленето на животинските и вегетативните бластомери. В олиголециталните яйца на бодлокожите разцепването е почти синхронно; в мезолециталните яйчни клетки синхронът се нарушава след третото делене, тъй като вегетативните бластомери се делят по-бавно поради голямото количество жълтък. При формите с частично разцепване деленията са асинхронни от самото начало и бластомерите, заемащи централно положение, се делят по-бързо.

Ориз. 7.2. Разцепване при хордови с различни видове яйца.

А -ланцет; Б -жаба; В -птица; G -бозайник:

аз- два бластомера, II-четири бластомера, III-осем бластомера, IV-морула, V-бластула;

1 - раздробяване на бразди, 2 -бластомери, 3- бластодермия, 4- бластоил, 5- епибласт, 6- хипобласт, 7-ембриобласт, 8- трофобласт; размерите на ембрионите на фигурата не отразяват истинските съотношения на размерите

Ориз. 7.2. Продължение

До края на раздробяването се образува бластула. Видът на бластулата зависи от вида на разцепването и следователно от вида на яйцето. Някои видове разцепване и бластула са показани на фиг. 7.2 и диаграма 7.1. За по-подробно описание на разцепването при бозайници и хора вижте раздела. 7.6.1.

Характеристики на молекулярно-генетичните и биохимични процеси по време на раздробяване.Както беше отбелязано по-горе, митотичните цикли по време на периода на разцепване са значително съкратени, особено в самото начало.

Например, целият цикъл на делене при яйцата на морския таралеж продължава 30-40 минути, като S-фазата продължава само 15 минути. Периодите gi и 02 практически липсват, тъй като в цитоплазмата на яйцеклетката е създаден необходимият резерв от всички вещества и колкото по-голяма е клетката, толкова по-голяма е тя. Преди всяко делене се синтезират ДНК и хистони.

Скоростта, с която вилицата за репликация се движи по ДНК по време на разцепването, е нормална. В същото време в ДНК на бластомерите се наблюдават повече начални точки, отколкото в соматичните клетки. Синтезът на ДНК се извършва във всички репликони едновременно, синхронно. Следователно времето на репликация на ДНК в ядрото съвпада с времето на удвояване на един и съкратен репликон. Доказано е, че когато ядрото се отстрани от зиготата, настъпва фрагментация и ембрионът достига в развитието си почти до стадия на бластула. По-нататъшното развитие спира.

В началото на разцепването други видове ядрена активност, като транскрипция, практически отсъстват. В различните видове яйцеклетки генната транскрипция и синтезът на РНК започват на различни етапи. В случаите, когато в цитоплазмата има много различни вещества, като например при земноводните, транскрипцията не се активира веднага. Техният синтез на РНК започва в ранния стадий на бластула. Напротив, при бозайниците синтезът на РНК вече започва на етапа на два бластомера.

По време на периода на фрагментация се образуват РНК и протеини, подобни на тези, синтезирани по време на оогенезата. Това са главно хистони, протеини на клетъчната мембрана и ензими, необходими за клетъчното делене. Наименуваните протеини се използват незабавно заедно с протеините, съхранявани преди това в цитоплазмата на яйцата. Заедно с това, по време на периода на фрагментация е възможен синтезът на протеини, които не са били там преди. Това се подкрепя от данни за наличието на регионални различия в синтеза на РНК и протеини между бластомерите. Понякога тези РНК и протеини започват да действат на по-късни етапи.

Важна роля при фрагментацията играе разделянето на цитоплазмата - цитотомия.Той има особено морфогенетично значение, тъй като определя вида на фрагментацията. По време на цитотомията първо се образува стеснение с помощта на контрактилен пръстен от микрофиламенти. Сглобяването на този пръстен става под прякото влияние на полюсите на митотичното вретено. След цитотомия бластомерите на олиголециталните яйца остават свързани помежду си само с тънки мостчета. По това време те се разделят най-лесно. Това се случва, защото цитотомията води до намаляване на контактната площ между клетките поради ограничената повърхност на мембраните

Веднага след цитотомията започва синтеза на нови участъци от клетъчната повърхност, контактната зона се увеличава и бластомерите започват да влизат в близък контакт. По границите между отделните участъци на овоплазмата минават бразди на разцепване, което отразява феномена на овоплазмената сегрегация. Следователно цитоплазмата на различните бластомери се различава по химичен състав.

ЕМБРИОНАЛНО РАЗВИТИЕ

Същността на етапа на смачкване. Разделяне -това е серия от последователни митотични деления на зиготата и след това на бластомерите, завършващи с образуването на многоклетъчен ембрион - бластули.Първото делене на разцепване започва след обединяването на наследствения материал на пронуклеусите и образуването на обща метафазна пластина. Клетките, които възникват по време на разцепването, се наричат бластомери(от гръцки взриви-кълнове, зародиш). Характеристика на деленията на митотичното разцепване е, че с всяко делене клетките стават все по-малки и по-малки, докато достигнат съотношението на обемите на ядрото и цитоплазмата, което е обичайно за соматичните клетки. При морския таралеж, например, това изисква шест деления, а ембрионът се състои от 64 клетки. Между последователните деления не се случва клетъчен растеж, но непременно се синтезира ДНК.

В олиго- и мезолецитални яйца, раздробяване пълен,или холобластичен.Този тип фрагментация се среща при миноги, някои риби, всички земноводни, както и при торбести и плацентарни бозайници. При пълно смачкване равнината на първото деление съответства на равнината на двустранна симетрия. Равнината на второто деление е перпендикулярна на равнината на първото. И двете жлебове на първите две деления са меридианни, ᴛ.ᴇ. започва от анималния полюс и се разпространява към вегетативния полюс. Яйцеклетката се оказва разделена на четири повече или по-малко еднакви по размер бластомери. Равнината на третото деление е перпендикулярна на първите две в посока на ширината. След това се появява неравномерно разцепване в мезолециталните яйца на етап от осем бластомера. На анималния полюс има четири по-малки бластомера - микромерки,върху вегетативното - четири по-големи - макромери.След това разделянето отново се извършва в меридианни равнини, а след това отново в широтни равнини.

В полилецитните яйца на телести риби, влечуги, птици, както и еднопроходни бозайници, фрагментация частично,или merob-lastic,ᴛ.ᴇ. обхваща само цитоплазма без жълтък. Разположен е под формата на тънък диск на животинския полюс, поради което този тип смачкване се нарича дискоидален.

При характеризиране на вида на фрагментация също се вземат предвид относителното положение и скоростта на делене на бластомерите. Ако бластомерите са подредени в редове един над друг по радиуси, се нарича раздробяване радиална.Характерен е за хордови и бодлокожи. В природата има и други варианти на пространственото разположение на бластомерите по време на раздробяване, което определя такива типове като спираловидни при мекотели, двустранни при кръгли червеи, анархични при медузи.

Наблюдава се връзка между разпределението на жълтъка и степента на синхрон в деленето на животинските и вегетативните бластомери. В олиголециталните яйца на бодлокожите разцепването е почти синхронно; в мезолециталните яйчни клетки синхронът се нарушава след третото делене, тъй като вегетативните бластомери се делят по-бавно поради голямото количество жълтък. При формите с частична фрагментация деленията са асинхронни от самото начало и бластомерите, заемащи централна позиция, се делят по-бързо.

Ориз. 7.2. Разцепване при хордови с различни видове яйца.

А -ланцет; Б -жаба; В -птица; G -бозайник:

аз- два бластомера, II-четири бластомера, III-осем бластомера, IV-морула, V-бластула;

Ориз. 7.2. Продължение

Например, целият цикъл на делене при яйцата на морския таралеж продължава 30-40 минути, като продължителността на S-фазата е само 15 минути. Периодите gi и 02 практически липсват, тъй като в цитоплазмата на яйцеклетката е създаден необходимият резерв от всички вещества и колкото по-голяма е клетката, толкова по-голям е запасът. Преди всяко делене се синтезират ДНК и хистони.

Скоростта, с която вилицата за репликация се движи по ДНК по време на разцепването, е нормална. В същото време в ДНК на бластомерите се наблюдават повече начални точки, отколкото в соматичните клетки. Синтезът на ДНК се извършва във всички репликони едновременно, синхронно. Поради тази причина времето на репликация на ДНК в ядрото съвпада с времето на удвояване на един и съкратен репликон. Доказано е, че когато ядрото се отстрани от зиготата, настъпва фрагментация и ембрионът достига в развитието си почти до стадия на бластула. По-нататъшното развитие спира.

Важна роля при фрагментацията играе разделянето на цитоплазмата - цитотомия.Той има особено морфогенетично значение, тъй като определя вида на фрагментацията. По време на цитотомията първо се образува стеснение с помощта на контрактилен пръстен от микрофиламенти. Сглобяването на този пръстен става под прякото влияние на полюсите на митотичното вретено. След цитотомия бластомерите на олиголециталните яйца остават свързани помежду си само с тънки мостчета. По това време е най-лесно да ги разделите. Това се случва, защото цитотомията води до намаляване на контактната площ между клетките поради ограничената повърхност на мембраните

Веднага след цитотомията започва синтеза на нови участъци от клетъчната повърхност, контактната зона се увеличава и бластомерите започват да влизат в близък контакт. По границите между отделните участъци на овоплазмата минават бразди на разцепване, което отразява феномена на овоплазмената сегрегация. Поради тази причина цитоплазмата на различните бластомери се различава по химичен състав.

Трошене - понятие и видове. Класификация и особености на категория "Дробилки" 2017, 2018г.

- Политическо разпокъсване на империята.

В края на XII - началото на XIII век. Въз основа на общото социално и икономическо възраждане на Германия настъпват важни промени в политическата структура на империята: бившите феодални региони (херцогства, архиепископии) се превръщат в почти напълно независими държави....

- Оплождане. Разделяне.

ОПЛОЖДАНЕ Лекция 8 Оплождането е стимулиране на яйцеклетката да се развие, причинено от сперматозоид, с едновременното прехвърляне на наследствения материал на бащата в яйцеклетката. По време на процеса на оплождане спермата се слива с яйцеклетката, а хаплоидното ядро... .

- Трошене на минерали

ПОДГОТВИТЕЛНИ ПРОЦЕСИ ЛЕКЦИЯ № 4 Промиване на минерали Промиването се използва при обогатяване на разсипни находища на редки и благородни метали, руди на черни метали, фосфорити, каолини, строителни материали (пясък, трошен камък),...

Въз основа на редица съществени характеристики (пълнота, еднаквост и симетрия на разделянето), редица видове раздробяване. Видовете раздробяване до голяма степен се определят от разпределението на веществата (вкл жълтък) От цитоплазма яйцаи естеството на междуклетъчните контакти, които се установяват между бластомерите.

Смачкване може да бъде

пълен (холобластичен)или непълна (меробластична),

униформа (бластомерите са горе-долу еднакви по размер) и

неравен (бластомерите не са идентични по размер, разграничават се две или три размерни групи, обикновено наричани макро- и микромери), накрая, въз основа на естеството на симетрията, се разграничават радиални, спирални, различни варианти на двустранна и анархична фрагментация. Всеки от тези видове има редица опции.

По степен на пълнота на разделяне:

Холобластично раздробяване

Плоските за раздробяване отделят яйцето напълно. Маркирайте пълна униформасмачкване, при което бластомерине се различават по размер (този тип смачкване е типичен за хомолициталеняйца), и напълно неравномернофрагментация, при която бластомерите могат да варират значително по размер. Този вид раздробяване е типичен за умерено телолециталеняйца

Меробластично разцепване Дискоидно

ограничено до сравнително малка площ на животинския полюс,

кършащите самолети не минават през всичко яйцеи не захващайте жълтъка.

Този тип смачкване е типичен Зателолецитни яйца богати на жълтък (птици, влечуги). Този вид раздробяване се нарича още дискоидален, тъй като в резултат на смачкване се образува малък диск на животинския полюс клетки (бластодиск).

Дискоидно смачкване(от гръцки dískos - диск и éidos - изглед), един от видовете смачкване яйца при животни с телолецитни яйца (скорпиони, главоноги, хрущялни и костни риби, влечуги и птици). При Дискоидно смачкванеСамо малък диск от относително свободна от жълтък цитоплазма, съдържащ ядро, е разделен.

Повърхностни

сърцевина зиготисе разделя на централен остров цитоплазма,

в резултат клеткипреместете се на повърхността яйца, образувайки повърхностен слой клетки (бластодермия) около жълтъка, разположен в центъра.

Този тип фрагментация се наблюдава причленестоноги .

Според вида на симетрията на смачкано яйце

Радиална

ос яйцае оста на радиална симетрия. Типично Заланцетник , есетра , земноводни , бодлокожи , кръглостоми.

Спирала

IN анафазабластомерите се разгръщат. Отличава се с ляво-дясна дисиметрия (енантиоморфизъм) вече на етапа на четири (понякога два) бластомера. Типично за някоимиди , опръстенени Ичервеи за мигли .

Двустранно

Има 1 равнина на симетрия. Типично Закръгли червеи .

Анархичен

Бластомерите са хлабаво свързани помежду си и първо образуват вериги. Типично Закишечнополостни .

Енуклеация- в хистологията отстраняване на клетъчното ядро.

Епибласт= ектодерма,в противен случай ектобласт,в противен случай епибласт- външният слой на ембриона на Metazoa, както и външният слой на телесната стена на нисшите Metazoa (многоклетъчни организми).

Дидактическа единица № 3 – Закони на генетиката

АЛОПОЛИПЛОИДИЯ(от Здравейте...И полиплоидия) - наследствена промяна в растителните клетки, по-рядко животните, състояща се в многократно увеличение числанабори от хромозоми по време на междувидовия илимеждуродови кръстосвания. Среща се в природата и може да се добива целево (ръжено-пшенични, зелево-малинови хибриди). Има важно значениев процесите на видообразуване в растенията.

Анемия на Фанкони

(Г. Фанкони, роден през 1892 г., швейцарец. педиатър; син. Синдром на Фанкони) наследствено заболяване, характеризиращ се с хипоплазия на костния мозък, панцитопения, както и аномалии в развитието на кожата ( хиперпигментация), скелетна система (недоразвитие на 1 метакарпал или радиус) и (или) вътрешни органи (бъбреци, далак); унаследява се по автозомно рецесивен начин.

ДНК гиразакогато се развива, тя измества спиралата на границата на репликона и се образува суперспирала, необичайно стръмно развиване. За да го елиминират се появяват свевилази , които са способни да правят разрези в местата на суперусукване в областта на фосфатния мост. Оформя се шарнир на Kearns и супернамотката се изхвърля през него. Появява се ензим хеликаза (SSB), който го стабилизира, самата биосинтеза започва със синтеза на праймер (праймер), а праймерът се състои от РНК. Появява се специален мултиензимен комплекс - примозома. Съдържа 3 ензима: 1). Примаза(синтезира РНК праймер) 2). ДНК протеин (ДНК зависима рибонуклеозид 3 фосфатаза) 3). N"-протеин (ДНК-зависима отефаза) ДНК протеин и N"-протеин определят началото на репликацията, от която започва праймера. Обикновено това е парче от 6 нуклеотида. След това примозомата се премества в съседната точка Ori. Първата нишка 3"5" е водещата нишка, а втората нишка 5"3" е изоставащата нишка. След това ДНК полимераза 3 се прикрепя към праймера. Започва растеж на ДНК веригата - удължаване, което отива към терминиращите кодони, разположени в точката Ori на съседния репликон. След това се появява ензимът РНКаза, който премахва праймера и се образува празнина, която се изгражда от ензима ДНК полимераза-1. След биосинтеза се образуват съседни репликони фрагменти от Оказакислети заедно от ДНК лигаза. След това спиралността се възстановява в този участък от ДНК. Това се дължи на топоизомераза-3, която е смес от гираза и w-протеин. По този начин се осъществява пълен синтез на ДНК. В резултат на това репликацията на ДНК протича по следния начин: 1). ДНК гиразаразвива секция на ДНК репликон, започваща от точката Ori. 2). На границата се създава суперспирала. 3). ДНК свевилазасъздава панта на Kearns и супернамотката се нулира. 4). Helicase(SSB) стабилизира едноверижни нишки, предотвратявайки сливането им. 5). Примозома. Мобилният промотор на репликация създава РНК праймер в точката Ori, дължащ се на ДНК проимазния протеин. 6). ДНК полимераза-3 синтезира ДНК молекула - фрагмент на Оказаки. 7). РНКаза премахва праймера. 8). ДНК полимераза 1 запълва празнината 9). ДНК - Лигазашевове Okazaki фрагменти 10). Топоизомераза-3 образува спирала.