Молекулен транспорт. Пасивен и активен транспорт на вещества през мембраната

Повечето жизнени процеси, като абсорбция, екскреция, провеждане на нервен импулс, мускулна контракция, синтез на АТФ, поддържане на постоянен йонен състав и водно съдържание, са свързани с преноса на вещества през мембраните. Този процес в биологичните системи се нарича транспорт . Обменът на вещества между клетката и околната среда се извършва постоянно. Механизмите на транспортиране на вещества в и извън клетката зависят от размера на транспортираните частици. Малките молекули и йони се транспортират от клетката директно през мембраната под формата на пасивен и активен транспорт.

Пасивен транспортизвършва се без разход на енергия, по градиента на концентрация чрез проста дифузия, филтрация, осмоза или улеснена дифузия.

дифузия – проникване на веществата през мембраната по концентрационния градиент (от областта, където концентрацията им е по-висока, към зоната, където концентрацията им е по-ниска); този процес протича без разход на енергия поради хаотичното движение на молекулите. Дифузният транспорт на вещества (вода, йони) се осъществява с участието на интегрални протеини на мембраната, в които има молекулни пори (канали, през които преминават разтворени молекули и йони) или с участието на липидната фаза (за мазнините -разтворими вещества). С помощта на дифузия в клетката навлизат разтворени молекули кислород и въглероден диоксид, както и отрови и лекарства.

Ориз. Видове транспорт през мембраната.1 - проста дифузия; 2 - дифузия през мембранни канали; 3 - улеснена дифузия с помощта на протеини-носители; 4 - активен транспорт.

Улеснена дифузия. Преносът на вещества през липидния двоен слой чрез проста дифузия се извършва с ниска скорост, особено в случай на заредени частици, и е почти неконтролиран. Следователно, в процеса на еволюция, за някои вещества се появяват специфични мембранни канали и мембранни носители, които допринасят за увеличаване на скоростта на пренос и освен това извършват селективентранспорт. Пасивен транспорт на вещества с помощта на носители се нарича улеснена дифузия. В мембраната са вградени специални протеини-носители (пермеаза). Пермеазите селективно се свързват с един или друг йон или молекула и ги пренасят през мембраната. В този случай частиците се движат по-бързо, отколкото при конвенционалната дифузия.

Осмоза - навлизането на вода в клетките от хипотоничен разтвор.

Филтриране - просмукване на порести вещества към по-ниски стойности на налягането. Пример за филтриране в тялото е преносът на вода през стените на кръвоносните съдове, изстисквайки кръвната плазма в бъбречните тубули.

Ориз. Движение на катиони по електрохимичен градиент.

активен транспорт. Ако в клетките съществуваше само пасивен транспорт, тогава концентрациите, наляганията и другите количества извън и вътре в клетката биха били равни. Следователно има друг механизъм, който работи в посока срещу електрохимичния градиент и се получава с разхода на енергия от клетката. Преносът на молекули и йони срещу електрохимичния градиент, осъществяван от клетката благодарение на енергията на метаболитните процеси, се нарича активен транспорт.Той е присъщ само на биологичните мембрани. Активният трансфер на вещество през мембраната се дължи на свободната енергия, освободена по време на химични реакции вътре в клетката. Активният транспорт в тялото създава концентрационни градиенти, електрически потенциали, налягания, т.е. поддържа живота в тялото.

Активният транспорт се състои в движението на вещества срещу градиент на концентрация с помощта на транспортни протеини (порини, АТФази и др.), които образуват диафрагмени помпи, с разхода на АТФ енергия (калиево-натриева помпа, регулиране на концентрацията на калциеви и магнезиеви йони в клетките, прием на монозахариди, нуклеотиди, аминокиселини). Изследвани са три основни активни транспортни системи, които осигуряват преноса на Na, K, Ca, H йони през мембраната.

Механизъм. Йоните K + и Na + са неравномерно разпределени от различните страни на мембраната: концентрацията на Na + отвън > K + йони, а вътре в клетката K + > Na + . Тези йони дифундират през мембраната по посока на електрохимичния градиент, което води до нейното подреждане. Na-K помпите са част от цитоплазмените мембрани и работят благодарение на енергията на хидролизата на ATP молекулите с образуването на ADP молекули и неорганичен фосфат F n: ATP \u003d ADP + P n.Помпата работи обратимо: градиентите на йонна концентрация насърчават синтеза на ATP молекули от mol-l ADP и F n: ADP + F n \u003d ATP.

Na + /K + -помпата е трансмембранен протеин, способен на конформационни промени, в резултат на което може да прикрепи както "K +", така и "Na +". В един цикъл на работа помпата премахва три "Na +" от клетката и стартира два "K +" поради енергията на молекулата на АТФ. Натриево-калиевата помпа изразходва почти една трета от цялата енергия, необходима за живота на клетката.

През мембраната могат да се транспортират не само отделни молекули, но и твърди вещества ( фагоцитоза), решения ( пиноцитоза). Фагоцитоза – улавяне и абсорбиране на големи частици(клетки, клетъчни части, макромолекули) и пиноцитоза – улавяне и абсорбиране на течен материал(разтвор, колоиден разтвор, суспензия). Получените пиноцитни вакуоли са с размери от 0,01 до 1-2 микрона. След това вакуолата се потапя в цитоплазмата и се отделя. В същото време стената на пиноцитната вакуола напълно запазва структурата на плазмената мембрана, която я е породила.

Ако дадено вещество се транспортира в клетката, тогава този начин на транспорт се нарича ендоцитоза (прехвърляне в клетката чрез директна пино или фагоцитоза), ако е навън, тогава - екзоцитоза (транспорт извън клетката чрез обратна пино- или фагоцитоза). В първия случай от външната страна на мембраната се образува инвагинация, която постепенно се превръща в мехурче. Мехурчето се отделя от мембраната вътре в клетката. Такава везикула съдържа транспортирано вещество, заобиколено от билипидна мембрана (везикула). Впоследствие везикулът се слива с някой клетъчен органел и освобождава съдържанието си в него. В случай на екзоцитоза процесът протича в обратен ред: везикулата се приближава към мембраната от вътрешната страна на клетката, слива се с нея и изхвърля съдържанието си в междуклетъчното пространство.

В мембраната има 2 вида специализирани интегрални протеинови системи, които осигуряват транспорта на йони през клетъчната мембрана: йонни помпии йонни канали. Това означава, че има 2 основни вида транспорт на йони през мембраната: пасивен и активен.

Йонни помпи и трансмембранни йонни градиенти

Йонни помпи (помпи)- интегрални протеини, които осигуряват активен транспорт на йони срещу концентрационния градиент. Енергията за транспорт е енергията на хидролизата на АТФ. Има Na + / K + помпа (изпомпва Na + извън клетката в замяна на K +), Ca ++ помпа (изпомпва Ca ++ извън клетката), Cl– помпа (изпомпва Cl - извън клетката) .

В резултат на работата на йонните помпи се създават и поддържат трансмембранни йонни градиенти:

• концентрацията на Na+, Ca++, Cl е по-ниска вътре в клетката, отколкото навън (в интерстициалната течност);
• концентрацията на K+ вътре в клетката е по-висока, отколкото навън.

Механизмът на натриево-калиевата помпа. NCH ​​​​в един цикъл пренася 3 Na+ йона от клетката и 2 K+ йона в клетката. Това се дължи на факта, че интегралната протеинова молекула може да бъде в 2 позиции. Протеиновата молекула, която образува канала, има активно място, което свързва Na+ или K+. В позиция (конформация) 1, той е обърнат навътре в клетката и може да прикрепи Na+. Активира се ензимът АТФаза, който разгражда АТФ до АДФ. В резултат на това молекулата се превръща в конформация 2. В позиция 2 тя е обърната извън клетката и може да прикрепи К+. След това конформацията се променя отново и цикълът се повтаря.

йонни канали

йонни канали- интегрални протеини, които осигуряват пасивен транспорт на йони по концентрационния градиент. Енергията за транспорт е разликата в концентрацията на йони от двете страни на мембраната (трансмембранен йонен градиент).

Неселективните канали имат следните свойства:

• пропускат всички видове йони, но пропускливостта за K + йони е много по-висока, отколкото за другите йони;
• са винаги отворени.

Селективните канали имат следните свойства:

• пропускат само един вид йони; всеки тип йон има свой собствен тип канали;
• може да бъде в едно от 3 състояния: затворен, активиран, неактивиран.

Осигурява се селективна пропускливост на селективния канал селективен филтър,който се образува от пръстен от отрицателно заредени кислородни атоми, който се намира в най-тясната точка на канала.

Промяната на състоянието на канала се осигурява от операцията механизъм на портата, който е представен от две белтъчни молекули. Тези протеинови молекули, така наречените врати за активиране и врати за инактивиране, чрез промяна на тяхната конформация, могат да блокират йонния канал.

В покой портата за активиране е затворена, вратата за деактивиране е отворена (каналът е затворен). Когато се подаде сигнал към гейт системата, активиращият гейт се отваря и транспортът на йони през канала започва (каналът се активира). При значителна деполяризация на клетъчната мембрана вратата за инактивиране се затваря и транспортът на йони спира (каналът се инактивира). Когато нивото на потенциала на покой се възстанови, каналът се връща в първоначалното си (затворено) състояние.

В зависимост от сигнала, който предизвиква отварянето на вратата за активиране, селективните йонни канали се разделят на:

• хемочувствителни канали– сигнал за отваряне на вратата за активиране е промяна в конформацията на рецепторния протеин, свързан с канала, в резултат на прикрепването на лиганд към него;
• чувствителни на напрежение канали- сигнал за отваряне на вратата за активиране е намаляването на потенциала на покой (деполяризация) на клетъчната мембрана до определено ниво, което се нарича критично ниво на деполяризация(КУД).

Има няколко механизма за транспортиране на вещества през мембраната.

дифузия- проникването на веществата през мембраната по концентрационния градиент (от областта, където концентрацията им е по-висока, към зоната, където концентрацията им е по-ниска). Дифузният транспорт на вещества (вода, йони) се осъществява с участието на мембранни протеини, които имат молекулни пори, или с участието на липидната фаза (за мастноразтворимите вещества).

С улеснена дифузияспециални мембранни носители протеини селективно се свързват с един или друг йон или молекула и ги пренасят през мембраната по концентрационен градиент.

активен транспорте свързано с енергийни разходи и служи за транспортиране на вещества срещу градиента на тяхната концентрация. Тойосъществявани от специални белтъци-носители, които образуват т.нар йонни помпи.Най-изследваната е Na-/K-помпата в животинските клетки, която активно изпомпва Na+ йони навън, докато абсорбира K- йони.Поради това в клетката се поддържа висока концентрация на K- и по-ниска концентрация на Na+ към околната среда. Този процес изразходва енергията на АТФ. В резултат на активен транспорт с помощта на мембранна помпа в клетката се регулира и концентрацията на Mg2- и Ca2+. мембранна клетъчна дифузия йонна

В процеса на активен транспорт на йони в клетката различни захари, нуклеотиди и аминокиселини проникват през цитоплазмената мембрана.

Макромолекулите на протеините, нуклеиновите киселини, полизахаридите, липопротеиновите комплекси и др. не преминават през клетъчните мембрани, за разлика от йоните и мономерите. Транспортирането на макромолекули, техните комплекси и частици в клетката става по съвсем различен начин - чрез ендоцитоза. При ендоцитоза (ендо... - вътре) определен участък от плазмалемата улавя и, така да се каже, обгръща извънклетъчния материал, затваряйки го в мембранна вакуола, възникнала в резултат на мембранна инвагинация. Впоследствие такава вакуола е свързана с лизозома, чиито ензими разграждат макромолекулите до мономери.

Обратният процес на ендоцитоза е екзоцитоза (екзо... - отвън). Благодарение на него клетката премахва вътреклетъчните продукти или неразградените остатъци, затворени във вакуоли или везикули. Везикулата се приближава до цитоплазмената мембрана, слива се с нея и съдържанието й се освобождава в околната среда. Как се отделят храносмилателни ензими, хормони, хемицелулоза и др.

По този начин биологичните мембрани, като основни структурни елементи на клетката, служат не само като физически граници, но и като динамични функционални повърхности. На мембраните на органелите се извършват множество биохимични процеси, като активна абсорбция на вещества, преобразуване на енергия, синтез на АТФ и др.

• · бариера – осигурява регулиран, селективен, пасивен и активен метаболизъм с околната среда. Например пероксизомната мембрана предпазва цитоплазмата от пероксиди, които са опасни за клетката. Селективната пропускливост означава, че пропускливостта на мембраната за различни атоми или молекули зависи от техния размер, електрически заряд и химични свойства. Селективната пропускливост осигурява разделяне на клетките и клетъчни отделенияот околната среда и ги снабдяват с необходимите вещества.
• · транспорт – през мембраната се осъществява транспорт на вещества в клетката и извън клетката. Транспортът през мембраните осигурява: доставката на хранителни вещества, отстраняването на крайните продукти на метаболизма, секрецията на различни вещества, създаването на йонни градиенти, поддържането на оптимално рН в клетката и концентрацията на йони, необходими за функционирането на клетъчни ензими. Частици, които по някаква причина не могат да преминат през фосфолипидния двоен слой (например поради хидрофилни свойства, тъй като мембраната е хидрофобна отвътре и не позволява на хидрофилните вещества да преминат през нея, или поради големия им размер), но необходими за клетката , могат да проникнат през мембраната чрез специални протеини-носители (транспортери) и канални протеини или чрез ендоцитоза.

При пасивен транспортвеществата преминават през липидния двоен слой, без да изразходват енергия по концентрационния градиент чрез дифузия. Вариант на този механизъм е улеснена дифузия, при която специфична молекула помага на веществото да премине през мембраната. Тази молекула може да има канал, който пропуска само един вид вещество.

активен транспортизисква енергия, тъй като се случва срещу градиента на концентрация. На мембраната има специални помпени протеини, включително АТФаза, която активно изпомпва калиеви йони (K+) в клетката и изпомпва натриеви йони (Na+) от нея.

• • матрица - осигурява определено взаимно положение и ориентация на мембранните протеини, тяхното оптимално взаимодействие.
• Механичен - осигурява автономността на клетката, нейните вътреклетъчни структури, както и връзката с други клетки (в тъканите). Клетъчните стени играят важна роля за осигуряване на механична функция, а при животните - междуклетъчно вещество.
• енергия - по време на фотосинтезата в хлоропластите и клетъчното дишане в митохондриите в техните мембрани работят системи за пренос на енергия, в които участват и протеини;
• Рецептор - някои протеини, разположени в мембраната, са рецептори (молекули, с които клетката възприема определени сигнали).

Например, хормоните, циркулиращи в кръвта, действат само върху целевите клетки, които имат рецептори, съответстващи на тези хормони. Невротрансмитери ( химически вещества, които осигуряват провеждането на нервните импулси) също се свързват със специфични рецепторни протеини на прицелните клетки.

• ензимни - мембранните протеини често са ензими. Например, плазмените мембрани на чревните епителни клетки съдържат храносмилателни ензими.
• · Осъществяване на генериране и провеждане на биопотенциали.

С помощта на мембраната се поддържа постоянна концентрация на йони в клетката: концентрацията на K + йон вътре в клетката е много по-висока, отколкото извън нея, а концентрацията на Na + е много по-ниска, което е много важно, т.к. това поддържа потенциалната разлика през мембраната и генерира нервен импулс.

клетъчно маркиране - върху мембраната има антигени, които действат като маркери - "етикети", които позволяват клетката да бъде идентифицирана. Това са гликопротеини (т.е. протеини с прикрепени към тях разклонени олигозахаридни странични вериги), които играят ролята на "антени". Благодарение на безбройните конфигурации на страничната верига е възможно да се направи специфичен маркер за всеки тип клетка. С помощта на маркери клетките могат да разпознават други клетки и да действат съвместно с тях, например при образуване на органи и тъкани. Освен това позволява на имунната система да разпознава чужди антигени.

Резюме на лекция номер 3.

Тема. Субклетъчни и клетъчни нива на организация на живите.

Структурата на биологичните мембрани.

Основата на биологичната мембрана на всички живи организми е двойна фосфолипидна структура. Фосфолипидите на клетъчните мембрани са триглицериди, в които един от мастни киселинизаместени с фосфорна киселина. Хидрофилните "глави" и хидрофобните "опашки" на фосфолипидните молекули са ориентирани така, че се появяват два реда молекули, чиито глави покриват "опашките" от водата.

В такава фосфолипидна структура са интегрирани протеини с различни размери и форми.

Индивидуалните свойства и характеристики на мембраната се определят главно от протеини. Различният протеинов състав определя разликата в структурата и функциите на органелите на всеки животински вид. Ефектът на липидния състав на мембраната върху техните свойства е много по-слаб.

Транспорт на вещества през биологични мембрани.

Преносът на вещества през мембраната се разделя на пасивен (без енергийни разходи по концентрационния градиент) и активен (с енергийни разходи).

Пасивен транспорт: дифузия, улеснена дифузия, осмоза.

Дифузията е движението на частици, разтворени в средата, от зона с висока концентрация към зона с ниска концентрация (разтваряне на захар във вода).

Улеснената дифузия е дифузия с помощта на канален протеин (влизане на глюкоза в еритроцитите).

Осмозата е движението на частиците на разтворителя от област с по-ниска концентрация на разтворено вещество към област с висока концентрация (еритроцитът набъбва и се спуква в дестилирана вода).

Активният транспорт се разделя на транспорт, свързан с промяна на формата на мембраната и транспорт чрез протеини-ензими-помпи.

От своя страна транспортът, свързан с промяна във формата на мембраните, се разделя на три вида.

Фагоцитозата е улавяне на плътен субстрат (левкоцит-макрофаг улавя бактерия).

Пиноцитозата е улавяне на течности (хранене на клетките на ембриона в първите етапи на вътрематочно развитие).

Транспорт чрез протеини-ензими-помпи е движението на вещество през мембраната с помощта на интегрирани в мембраната протеини-носители (транспорт на натриеви и калиеви йони съответно „от” и „вътре” в клетката).

По посока транспортът се разделя на екзоцитоза(извън клетката) и ендоцитоза(в клетка).

Класификация на съставните части на клеткатапроведени по различни критерии.

Според наличието на биологични мембрани органелите се делят на двумембранни, едномембранни и немембранни.

Според функциите си органелите се делят на неспецифични (универсални) и специфични (специализирани).

По стойност в случай на увреждане на жизненоважни и възстановими.

Чрез принадлежност към различни групи живи същества в растения и животни.

Мембранните (едно- и двумембранни) органели имат подобна структура по отношение на химията.

двойни мембранни органели.

Ядро. Ако клетките на даден организъм имат ядро, тогава те се наричат ​​еукариоти. Ядрената обвивка има две близко разположени мембрани. Между тях е перинуклеарното пространство. В ядрената обвивка има дупки – пори. Нуклеолите са частите от ядрото, отговорни за синтеза на РНК. В ядрата на някои клетки на жените обикновено се секретира 1 телце на Barr - неактивна Х хромозома. Когато ядрото се раздели, всички хромозоми стават видими. Извън деленето хромозомите обикновено не се виждат. Ядрен сок - кариоплазма. Ядрото осигурява съхранение и функциониране на генетична информация.

Митохондриите. Вътрешната мембрана има кристи, които увеличават вътрешната повърхност за ензимите на аеробното окисление. Митохондриите имат собствена ДНК, РНК, рибозоми. Основната функция е завършването на окислението и фосфорилирането на ADP

ADP+P=ATP.

Пластиди (хлоропласти, хромопласти, левкопласти). Пластидите имат свои собствени нуклеинови киселини и рибозоми. В стромата на хлоропластите има дисковидни мембрани, събрани на купчини, където се намира хлорофилът, отговорен за фотосинтезата.

Хромопластите имат пигменти, които определят жълтия, червения, оранжевия цвят на листата, цветята и плодовете.

Левкопластите съхраняват хранителни вещества.

Едномембранни органели.

Външната цитоплазмена мембрана отделя клетката от външна среда. Мембраната има протеини, които изпълняват различни функции. Има рецепторни протеини, ензимни протеини, помпани протеини и канални протеини. Външната мембрана има селективна пропускливост, позволяваща транспортирането на вещества през мембраната.

В някои мембрани са изолирани елементи от надмембранния комплекс - клетъчната стена при растенията, гликокаликса и микровилите на чревните епителни клетки при човека.

Има апарат за контакт със съседни клетки (например десмозоми) и подмембранен комплекс (фибриларни структури), който осигурява стабилността и формата на мембраната.

Ендоплазменият ретикулум (ER) е система от мембрани, които образуват резервоари и канали за взаимовръзки в клетката.

Има гранулиран (груб) и гладък EPS.

Гранулираният ендоплазмен ретикулум съдържа рибозоми, където се осъществява протеиновият синтез.

На гладкия ER се синтезират липиди и въглехидрати, глюкозата се окислява (стадий без кислород) и ендогенни и екзогенни (ксенобиотици-чужди, включително лекарствени) вещества се неутрализират. За неутрализация върху гладкия ER има ензимни протеини, които катализират 4 основни типа химични реакции: окисление, редукция, хидролиза, синтез (метилиране, ацетилиране, сулфатиране, глюкурониране). В сътрудничество с апарата на Голджи, ER участва в образуването на лизозоми, вакуоли и други едномембранни органели.

Апаратът на Голджи (ламеларен комплекс) е компактна система от плоски мембранни резервоари, дискове, везикули, която е тясно свързана с EPS. Ламеларният комплекс участва в образуването на мембрани (например за лизозоми и секреторни гранули), които отделят хидролитичните ензими и други вещества от съдържанието на клетката.

Лизозомите са везикули с хидролитични ензими. Лизозомите участват активно във вътреклетъчното храносмилане, във фагоцитозата. Те усвояват уловените от клетката обекти, сливайки се с пиноцитни и фагоцитни везикули. Те могат да усвояват собствените си износени органели. Фаговите лизозоми осигуряват имунна защита. Лизозомите са опасни, защото при разрушаване на мембраната им може да настъпи автолиза (самосмилане) на клетката.

Пероксизомите са малки, едномембранни органели, съдържащи ензима каталаза, който неутрализира водородния пероксид. Пероксизомите са органели, които предпазват мембраните от пероксидация на свободните радикали.

Вакуолите са едномембранни органели, характерни за растителните клетки. Техните функции са свързани с поддържането на тургора и (или) съхранението на вещества.

немембранни органели.

Рибозомите са рибонуклеопротеини, състоящи се от големи и малки рРНК субединици. Рибозомите са мястото на сглобяване на протеини.

Фибриларните (нишковидни) структури са микротубули, междинни нишки и микрофиламенти.

Микротубули. По структура те приличат на мъниста, чиято нишка е навита в плътна пружинна спирала. Всяко "мънисто" е тубулин протеин. Диаметърът на тръбата е 24 nm. Микротубулите са част от система от канали, които осигуряват вътреклетъчния транспорт на вещества. Те укрепват цитоскелета, участват в образуването на вретеното на делене, центриолите на клетъчния център, базалните тела, ресничките и флагелите.

Клетъчният център е част от цитоплазмата с две центриоли, образувани от 9 триплета (по 3 микротубули). Така всеки центриол се състои от 27 микротубули. Смята се, че клетъчният център е основата за образуването на вретеновидни нишки на клетъчното делене.

Базалните тела са основите на ресничките и флагелите. В напречно сечение ресничките и камшичетата имат девет чифта микротубули около обиколката и една двойка в центъра, за общо 18+2=20 микротубули. Ресничките и флагелите осигуряват движението на микроорганизми и клетки (сперматозоиди) в тяхното местообитание.

Междинните нишки имат диаметър 8-10 nm. Те осигуряват функциите на цитоскелета.

Микрофиламентите с диаметър 5-7 nm се състоят главно от актинов протеин. Във взаимодействие с миозина те са отговорни не само за мускулните контракции, но и за контрактилната активност на немускулните клетки. По този начин промените във формата на мембраната по време на фагоцитоза и активността на микровилите се обясняват с работата на микрофиламентите.

Понякога е необходимо, че вътре клетъчна концентрация на веществое висока дори при ниски концентрации в извънклетъчната течност (например за калиеви йони). Обратно, важно е концентрацията на други йони в клетката да се поддържа ниска, въпреки високите им концентрации извън клетката (например за натриевите йони). В нито един от тези два случая това не може да се постигне чрез проста дифузия, резултатът от която винаги е изравняване на концентрацията на йони от двете страни на мембраната. За да се създаде излишно движение на калиеви йони в клетката и на натриеви йони - навън, е необходим определен източник на енергия. Процесът на движение на молекули или йони през клетъчната мембрана срещу концентрационен градиент (или срещу електрически градиент, както и градиент на налягане) се нарича активен транспорт.

Към вещества, активни транспортируемипрез поне някои клетъчни мембрани, включват натрий, калий, калций, желязо, водород, хлор, йод, пикочна киселина, някои захари и повечето аминокиселини.

Предимно активен и вторичен активен транспорт. В зависимост от използвания източник на енергия активният транспорт се разделя на два вида: първично активен и вторично активен. За първичен активен транспорт енергията се извлича директно от разграждането на аденозин трифосфат или някои други високоенергийни фосфатни съединения. Вторично активният транспорт се осигурява от вторична енергия, натрупана под формата на разлика в концентрациите на странични вещества, молекули или йони, от двете страни на клетъчната мембрана, създадена първоначално от първичния активен транспорт. И в двата случая, както при улеснената дифузия, транспортът зависи от протеините носители, проникващи през клетъчната мембрана. Въпреки това, функциите на протеините носители в активния транспорт се различават от улеснената дифузия, тъй като в първия случай протеините са в състояние да прехвърлят енергия към транспортираното вещество, за да го преместят срещу електрохимичния градиент. Следват примери за първичен активен и вторичен активен транспорт с по-подробни обяснения на принципите на тяхното функциониране.

Натриево-калиева помпа

Да се вещества, които се транспортират чрез първичен активен транспорт, включват натриеви, калиеви, калциеви, водородни, хлорни и някои други йони.
Активен транспортен механизъмнай-добре проучен за натриево-калиевата помпа (Na+/K+-помпа), транспортен процес, който изпомпва натриеви йони през клетъчната мембрана навън и в същото време изпомпва калиеви йони в клетката. Тази помпа е отговорна за поддържането на различни концентрации на натриеви и калиеви йони от двете страни на мембраната, както и за наличието на отрицателен електрически потенциал вътре в клетките. (Глава 5 ще покаже, че това е и основата на процеса на предаване на импулси в нервната система.)

Протеин носителпредставен от комплекс от два отделни глобуларни протеина: по-голям, наречен алфа субединица, с молекулно тегло около 100 000, и по-малък, наречен бета субединица, с молекулно тегло около 55 000. Въпреки че функцията на по-малките протеин е неизвестен (с изключение на това, че може да закотви протеиновия комплекс в липидната мембрана), големият протеин има три специфични характеристики, които са важни за функцията на помпата.

1. В частта на протеина, изпъкнал в клетката, има три рецепторни места за свързване на натриеви йони.
2. Във външната част на протеина има две рецепторни места за свързване на калиеви йони.
3. Вътрешната част на протеина, разположена близо до местата на свързване на натриевите йони, има АТФазна активност.

Помислете за работата на помпата. Когато 2 калиеви йона се свържат с протеина носител отвън и 3 натриеви йона се свържат с него вътре, АТФазната функция на протеина се активира. Това води до разделянето на 1 ATP молекула до ADP, освобождавайки енергията на високоенергийна фосфатна връзка. Смята се, че тази освободена енергия предизвиква химическа и конформационна промяна в молекулата на протеиновия носител, в резултат на което 3 натриеви йони се придвижват навън и 2 калиеви йони се преместват в клетката.

Подобно на други ензими, Na-K+-ATP-азаможе да работи и в обратна посока. С експериментално увеличаване на електрохимичните градиенти за Na + и K + до такива стойности, че натрупаната в тях енергия става по-висока от химическата енергия на хидролизата на АТФ, тези йони ще се движат по техните градиенти на концентрация и Na + / K + -Hacoc ще синтезира ATP от ADP и фосфат. Следователно, фосфорилираната форма на Na+/K+ помпата може или да бъде донор на фосфат за синтеза на АТФ от АДФ, или да използва енергия, за да промени своята конформация и да изпомпва натрий от клетката и калий в клетката. Относителните концентрации на АТФ, АДФ и фосфат, както и електрохимичните градиенти за натрий и калий, определят посоката на ензимната реакция. За някои клетки, като например електрически активните нервни клетки, 60 до 70% от общата енергия, консумирана от клетката, се изразходва за извеждане на натрий и навътре на калий.