تفاعل المشابك العصبية المثبطة والإثارة. آليات انتقال الإثارة في المشابك العصبية المثيرة والمثبطة

Src="https://present5.com/presentation/3/46968642_280469389.pdf-img/46968642_280469389.pdf-1.jpg" alt=">المشابك العصبية المثيرة والمثبطة المحاضرة 3">!}

Src="https://present5.com/presentation/3/46968642_280469389.pdf-img/46968642_280469389.pdf-2.jpg" alt=">الفيزياء الحيوية وعلم الصيدلة للتيارات التشابكية المحاضرة 3. 1">!}

Src="https://present5.com/presentation/3/46968642_280469389.pdf-img/46968642_280469389.pdf-3.jpg" alt="> تختلف إمكانات ما بعد المشبكي في السعة وقد تكون مزيلة للاستقطاب"> Постсинаптические потенциалы Различаются по амплитуде Могут быть деполяризующими или гиперполяризующими Не регенерируют и не перемещаются вдоль мембраны как потенциал действия Специальный случай: шунтирующий постсинаптический ответ (потенциал реверсии тока равен потенциалу мембраны) 3!}

Src="https://present5.com/presentation/3/46968642_280469389.pdf-img/46968642_280469389.pdf-4.jpg" alt=">الاستجابات السريعة والبطيئة بعد المشبكي 1979 شارك جون إكليس في تأليفها مع الأزواج"> Быстрые и медленные постсинаптические ответы 1979 год Джон Эклс в соавторстве с супругами Мак-Гир предложил называть эффекты классических быстрых медиаторов ионотропными поскольку они воздействуют на ионные каналы на постсинаптической мембране, а медленные эффекты - метаботропными, предполагая, что они требуют вовлечения метаболических процессов внутри постсинаптического нейрона. 4!}

Src="https://present5.com/presentation/3/46968642_280469389.pdf-img/46968642_280469389.pdf-5.jpg" alt=">المستقبلات الأيونية 5">!}

Src="https://present5.com/presentation/3/46968642_280469389.pdf-img/46968642_280469389.pdf-6.jpg" alt=">المستقبلات الأيضية 6">!}

Src="https://present5.com/presentation/3/46968642_280469389.pdf-img/46968642_280469389.pdf-7.jpg" alt="> الإثارة والتثبيط الحدث المثير هو حدث يزيد من احتمالية حدوثه"> Возбуждение и торможение Возбуждающее событие – событие повышающее вероятность распространения сигнала ВПСТ, возбуждающий постсинаптический ток, повышает вероятность возникновения тока действия в постсинаптической клетке Тормозное событие – событие снижающее вероятность распространения сигнала ТПСТ, тормозный постсинаптический ток, снижает вероятность возникновения тока действия в постсинаптической клетке 7!}

Src="https://present5.com/presentation/3/46968642_280469389.pdf-img/46968642_280469389.pdf-8.jpg" alt="> ما الذي يجعل الحدث مثيرًا أو مثبطًا؟ جهد غشاء الراحة (Vm) ) إمكانية الارتداد"> Что делает событие возбуждающим или тормозным? Потенциал покоя мембраны (Vm) Потенциал реверсии ионного тока (Vrev) – определяет направление тока Порог генерации потенциала действия (T) Vrev T Vrev -60 м. В Vm Vrev Деполяризующий Гиперполяризующий Шунтирующий ответ потенциал потенциал не возникает, но проводимость (возбуждающий) (тормозный) мембраны увеличивается (тормозный) 8!}

Src="https://present5.com/presentation/3/46968642_280469389.pdf-img/46968642_280469389.pdf-9.jpg" alt="> Shunting SR = 1/RR - موصلية الغشاء في حالة الراحة"> Шунтирование SR = 1/RR – проводимость мембраны в покое Sm=SR Шунтирующий ответ SS увеличивает проводимость мембраны Если добавлена шунтирующая проводимость, по закону Ома деполяризация мембраны будет меньше в ответ на возбуждающий синаптический ток Vsyn=Isyn/Sm Таким образом, шунтирующий ответ тормозный Cm SR Cm SR SS Изменится так же константа затухания синаптических токов 9!}

Src="https://present5.com/presentation/3/46968642_280469389.pdf-img/46968642_280469389.pdf-10.jpg" alt="> احتمال انعكاس التيار المتشابك يمكن قياس احتمال الانعكاس الحالي في خلية ما بعد المشبكي"> Потенциал реверсии синаптического тока Потенциал реверсии тока быть измерен в постсинаптической клетке при использовании метода “фиксации потенциала” Потенциал реверсии в каждом случае определяется ионной селективностью каналов, открываемых нейропередатчиком 10!}

Src="https://present5.com/presentation/3/46968642_280469389.pdf-img/46968642_280469389.pdf-11.jpg" alt="> خيارات مشبك التصحيح 1."> Патч кламп Варианты патч клампа 1. Присоединенная клетка – патч пипетка не имеет доступа к внутриклеточному содержимому. Возможен переход к inside-out конфигурации патча. 2. Целая клетка – содержимое клетки заменяется внутрипипеточным раствором. Возможен переход к outside- out конфигурации патча. 3. Перфорированная клетка – комбинация 1 и 2. Отверстия в мембране делаются с помощью антибиотиков. Возможны записи токов, как одиночных ионных каналов, так и их суммарной активности 11!}

Src="https://present5.com/presentation/3/46968642_280469389.pdf-img/46968642_280469389.pdf-12.jpg" alt=">العملية العشوائية لفتح القناة الأيونية يزيد التحفيز من احتمالية القناة الأيونية فتح، كما يحدث هذا"> Стохастический процесс открывания ионных каналов Стимул увеличивает вероятность открытия ионных каналов, как это происходит в случае постсинаптического потенциала. В режиме целая клетка регистрируется постсинаптический потенциал как временная суммация открытых состояний ионных каналов. 12!}

Src="https://present5.com/presentation/3/46968642_280469389.pdf-img/46968642_280469389.pdf-13.jpg" alt=">إمكانية الانعكاس: خاصية الجهد الحالي الطريقة: الإمكانات على يتم تثبيت غشاء الخلية في"> Потенциал реверсии: вольтамперная характеристика Метод: Потенциал на клеточной мембране фиксируется на разных уровнях. Синаптический ток измеряется в ответ на пресинаптическую стимуляцию Потенциал реверсии – потенциал фиксации на котором синаптический ток меняет направление. 13!}

Src="https://present5.com/presentation/3/46968642_280469389.pdf-img/46968642_280469389.pdf-14.jpg" alt=">يعتمد احتمال الارتداد على التوصيل الأيوني معادلة Nernst Eirev= ( RT/z.F)ln (خارج/داخل)"> Потенциал реверсии зависит от ионной проводимости Уравнение Нернста Eirev= (RT/z. F)ln (out /in) где R= газовая постоянная T= абсолютная температура z= валентность иона F= постоянная Фарадея Для 37 о. С получаем E i rev= 68 log (out /in) Для 20 о. С получаем E i rev= 58 log (out /in) E i rev для Na+ при 20 о. С = 58 log /= + 75 м. В Поскольку потенциал покоя нейрона негативный (-60 м. В), то ток опосредованный ионами Na+ будет деполяризующим Один и тот же ионный канал может обладать проводимостью к нескольким ионам 14!}

Src="https://present5.com/presentation/3/46968642_280469389.pdf-img/46968642_280469389.pdf-15.jpg" alt="> مصطلحات علم الأدوية العصبية يجند - مادة تربط"> Термины нейрофармакологии Лиганд – вещество, которое связывается с рецептором (агонисты и антагонисты) Агонист – вещество, которое повышает вероятность открытия ионного канала рецептора (нейропередатчики – агонисты постсинаптичеких рецепторов). Антагонист – вещество которое снижает вероятность открытия ионного канала Аллостерический модулятор – вещество которое изменяет эффект связывания агониста (эндогенные модуляторы влияют на синаптическую передачу) Аффинность – чувствительность рецептора к агонисту (синаптические рецепторы имеют низкую аффинность чтобы не реагировать на «фоновый» нейропередатчик) Десенситизация – потеря способности рецептора отвечать на постоянно присутствующий агонист (играет важную роль в окончании синаптического события) Инактивация – переход рецептора в неактивное состояние 15!}

Src="https://present5.com/presentation/3/46968642_280469389.pdf-img/46968642_280469389.pdf-16.jpg" alt="> النموذج الحركي R - المستقبل، Glu. R - المستقبل المرتبط"> Кинетическая модель R - рецептор, Glu. R – рецептор связанный с одной молекулой глутамата (агониста) Glu 2 R – рецептор связанный с 2 -мя молекулами агониста Glu 2 R* - открытое состояние Glu. RD, Glu 2 RD, и Glu 2 R*D три десенситизированных состояния к – константы соответствующих переходов 16!}

Src="https://present5.com/presentation/3/46968642_280469389.pdf-img/46968642_280469389.pdf-17.jpg" alt=">المشابك العصبية الجلوتاماتيرجية المحاضرة 3. 2">!}

Src="https://present5.com/presentation/3/46968642_280469389.pdf-img/46968642_280469389.pdf-18.jpg" alt="> مستقبلات الغلوتامات Ionotropic - AMPA (أساسًا Na+/K+)"> Рецепторы глутамата Ионотропные – AMPA (преимущественно Na+/K+ проводимость) – Каинатные (Na+/K+ и Ca 2+ проводимость) – NMDA (значительная Ca 2+ проводимость) – потенциал-зависимые Метаботропные – m. Glu. R группы I, II и III Играют функционально различную роль Могут быть мишенью для !} الأدوية 18

Src="https://present5.com/presentation/3/46968642_280469389.pdf-img/46968642_280469389.pdf-19.jpg" alt="> مستقبلات الغلوتامات الأيضية المرتبطة ببروتين G الموجودة في ما قبل و موقع ما بعد المشبكي">!}

Src="https://present5.com/presentation/3/46968642_280469389.pdf-img/46968642_280469389.pdf-20.jpg" alt=">مستقبلات الغلوتامات الأيونية 20">!}

Src="https://present5.com/presentation/3/46968642_280469389.pdf-img/46968642_280469389.pdf-21.jpg" alt="> مستقبلات AMPA المستقبلات الرئيسية للجلوتاماتيرجيك المتشابك"> AMPA рецепторы Основные рецепторы глутаматергической синаптической передачи Проводимость одиночного канала ~8 п. С (g = I/Vm-Erev) Na+ и K+ проводимость если присутствует немодифицированная Glu. R 2 субъединица то проводимость для Ca 2+ Быстрая десенситизация Вольтамперная характеристика – ВАХ 21!}

Src="https://present5.com/presentation/3/46968642_280469389.pdf-img/46968642_280469389.pdf-22.jpg" alt="> مستقبلات Kainate تتكون من 5 أنواع من وحدات Glu الفرعية. R"> Каинатные рецепторы Состоят из 5 типов субъединиц Glu. R 5, 6, 7, KA 1, KA 2 функциональны гомомеры Glu. R 5 и Glu. R 6 Гетеромеры KA 2 с Glu. R 5 или Glu. R 6 Рецепторы быстро десенситизируются (но вероятно не все) Субклеточное распределение может отличаться от AMPA (возможно, преимущественно внесинаптические рецепторы) Линейная ВАХ 22!}

Src="https://present5.com/presentation/3/46968642_280469389.pdf-img/46968642_280469389.pdf-23.jpg" alt="> مستقبل NMDA: المستقبل الأكثر إثارة للاهتمام؟ محتمل وحساس كيميائيًا - حاجة 2"> NMDA рецептор: самый интересный рецептор? Потенциал и хемочувствительный – нужны 2 события для активации NMDA рецептор – тетраметр состоящий из 2 NR 1 субъединиц и 2 NR 2 субъединиц Ca 2+ проводимость 23!}

Src="https://present5.com/presentation/3/46968642_280469389.pdf-img/46968642_280469389.pdf-24.jpg" alt=">مستقبل NMDA قناة مستقبل NMDA محجوبة بواسطة أيونات Mg 2+ عند 40 - 80"> NMDA рецептор NMDA рецептор Канал блокирован ионами Mg 2+ при 40 -80 m. V. Деполяризация убирает Mg 2+ блок Помимо глутамата требует глицин как ко-агонист Имеет очень медленную кинетику. Обладает более высокой аффинностью, чем AMPA, каинатные или m. Glu. R рецепторы. 24!}

Src="https://present5.com/presentation/3/46968642_280469389.pdf-img/46968642_280469389.pdf-25.jpg" alt=">مشابك جابايرجيك المحاضرة 3. 3)">!}

Src="https://present5.com/presentation/3/46968642_280469389.pdf-img/46968642_280469389.pdf-26.jpg" alt=">تشترك المشابك العصبية GABAergic في الكثير مع الجلوتاماتيرجيك 26">!}

Src="https://present5.com/presentation/3/46968642_280469389.pdf-img/46968642_280469389.pdf-27.jpg" alt=">تنوع الخلايا العصبية GABAergic في الجهاز العصبي المركزي 27">!}

Src="https://present5.com/presentation/3/46968642_280469389.pdf-img/46968642_280469389.pdf-28.jpg" alt="> تصنيف وخصائص مستقبلات GABA GABAA وGABAX هي مستقبلات متباينة الأيونات"> Классификация и свойства ГАМК рецепторов ГАМКА и ГАМКС – ионотропные рецепторы ГАМКБ – метаботропные рецепторы ГАМКА и ГАМКС рецепторы как правило гиперполяризующие деполяризующие в случае, если потенциал постсинаптического нейрона более отрицательный, чем потенциал реверсии для Cl- в клетке (в процессе развития мозга) 28!}

Src="https://present5.com/presentation/3/46968642_280469389.pdf-img/46968642_280469389.pdf-29.jpg" alt="> مستقبلات GABA الأيضية وظيفة ما قبل المشبكي: انخفاض إطلاق الناقل العصبي بعد المشبكي"> Метаботропные рецепторы ГАМК Пресинаптическая функция: снижение высвобождения нейропередатчика Постсинаптическая функция: Медленный K+ток (гиперполяризующий) Поскольку требуется активация каскадов вовлекающих G- белки: Большая задержка (20 -50 мсек), медленная начальная фаза и фаза затухания (400 -13000 мсек) 29!}

Src="https://present5.com/presentation/3/46968642_280469389.pdf-img/46968642_280469389.pdf-30.jpg" alt=">انتقال سريع GABAergic 30">!}

Src="https://present5.com/presentation/3/46968642_280469389.pdf-img/46968642_280469389.pdf-31.jpg" alt=">تتكون مستقبلات GABA من 5 وحدات فرعية. هناك أكثر من 20 وحدة فرعية"> ГАМКА рецепторы состоят из 5 субъединиц Насчитывается больше 20 генов кодирующих субъединицы ГАМКА рецептора 31!}

Src="https://present5.com/presentation/3/46968642_280469389.pdf-img/46968642_280469389.pdf-32.jpg" alt=">تتوسط IPSCs السريع عن طريق توصيل الكلور 32">!}

Src="https://present5.com/presentation/3/46968642_280469389.pdf-img/46968642_280469389.pdf-33.jpg" alt="> التأثيرات الاستثارية والمثبطة لمشابك GABAA Glutamate (المشابك الاستثارية الرئيسية) من الدماغ)"> Возбуждающий и тормозный эффекты ГАМКА Глутаматные синапсы (основные возбуждающие синапсы мозга) возникают после ГАМКергических. В этот период ГАМК опосредует передачу возбуждения, тогда как торможение осущесвляется за счет шунтирующего эффекта внесинаптических ГАМК рецепторов. Вопрос: Почему? Потенциал клетки более негативный в развивающихся нейронах чем в развитых или потенциал реверсии хлорных токов более позитивный? взрослый нейрон негативный потенциал сдвиг потенциала мембраны реверсии Vrev T -60 м. В Vm Vrev Vm Это тоже шунтирование синаптический потенциал никогда не достигнет порога 33!}

Src="https://present5.com/presentation/3/46968642_280469389.pdf-img/46968642_280469389.pdf-34.jpg" alt=">تغيير التدرجات لـ Cl- أثناء التطوير التحول في التعبير النسبي لـ Cl - الناقلات أولا"> Изменение градиентов для Cl- в процессе развития Сдвиг в относительной экспрессии Cl- транспортеров Сначала экспрессируется Na+-K+-2 Cl- котранспортер (NKCC 1), он увеличивает i - ГАМК эффекты деполяризующие Потом экспрессируется K+-Cl- котранспортер (KCC 2) снижающий i – ГАМК эффекты гиперполяризующие 34!}

Src="https://present5.com/presentation/3/46968642_280469389.pdf-img/46968642_280469389.pdf-35.jpg" alt="> الطاقة للنقل لا تحتاج الناقلات، على عكس المضخات، إلى طاقة"> Энергия для транспорта Транспортеры в отличие от насосов не требуют энергии АТФ. Они используют энергию градиентов других ионов, потому и могут переносить тот или иной ион против градиента. Используется градиент Na+ и K+ Типы транспорт: симпорт и антипорт 35!}

Src="https://present5.com/presentation/3/46968642_280469389.pdf-img/46968642_280469389.pdf-36.jpg" alt=">اللدونة التشابكية المحاضرة 3. 4">!}

Src="https://present5.com/presentation/3/46968642_280469389.pdf-img/46968642_280469389.pdf-37.jpg" alt="> اللدونة المتشابكة قاعدة هب (1948) "عندما يكون محور الخلية A قريبة بما فيه الكفاية،"> Синаптическая пластичность Правило Хебба (1948) “Когда аксон клетки А достаточно близко, чтобы возбудить клетку Б, или постоянно разряжается, происходит процесс роста или метаболические изменения в одной или обоих клетках так, что эффективность клетки А, как клетки возбуждающей В увеличивается” Только в начале 70 х Блис и Ломо привели экспериментальное доказательство этого принципа – долговременная синаптическая потенциация 37!}

Src="https://present5.com/presentation/3/46968642_280469389.pdf-img/46968642_280469389.pdf-38.jpg" alt="> أنواع اللدونة المشبكية اللدونة قصيرة المدى (ثواني - دقائق) تقوية ما بعد الكزاز"> Типы синаптической пластичности Кратковременная пластичность (секунды - минуты) посттетаническая потенциация парная фасилитация парная депрессия Долговременная пластичность (часы и дни) NMDA рецептор зависимая долговременная потенциация (LTP) NMDA рецептор независимая LTP Ca 2+ чувствительная аденилатциклаза зависимая LTP NMDA рецептор зависимая долговременная депрессия (LTD) Гомосинаптическая пластичность Возникает в активированных синапсах как результат их собственной активации Гетеросинаптическая пластичность Пластичность возникает в других синапсах того же синаптического пути 38!}

Src="https://present5.com/presentation/3/46968642_280469389.pdf-img/46968642_280469389.pdf-39.jpg" alt="> يمكن الحصول على LTP في شريحة الحصين وطريقة التسجيل المحتملة الميدانية و كهربائي"> LTP может быть получена в срезе гиппокампа Метод записи полевых потенциалов и электрическая стимуляция Клетки гиппокампа образуют слои 39!}

Src="https://present5.com/presentation/3/46968642_280469389.pdf-img/46968642_280469389.pdf-40.jpg" alt=">LTP كتغيير في إمكانات المجال خارج الخلية التجربة الكلاسيكية 1. القياس الميدان"> LTP как изменение внеклеточного полевого потенциала Классический эксперимент 1. Измерять полевой ВПСП в ответ на одиночную электрическую стимуляцию 2. Произвести короткую высокочастотную стимуляцию 3. Произвести измерение LTP как изменение угла наклона полевого ВПСП 40!}

Src="https://present5.com/presentation/3/46968642_280469389.pdf-img/46968642_280469389.pdf-41.jpg" alt=">التحقق التجريبي من قاعدة هب 1. إزالة استقطاب ما بعد المشبك"> Экспериментальная проверка правила Хебба 1. Деполяризация постсинапса не приводит к LTP 2. Пресинаптическая активность при фиксированном потенциале на постсинапсе не приводит к LTP 3. 1 и 2 вместе ведут к LTP Гомосинаптическая LTP 41!}

Src="https://present5.com/presentation/3/46968642_280469389.pdf-img/46968642_280469389.pdf-42.jpg" alt="> الترابطي LTP (مشبكي متغاير) (أ) تطبيق إشارة ضعيفة على تحفيز إدخال واحد - أي تأثير"> Ассоциативная LTP (гетеросинаптическая) (А) На один вход подать слабую стимуляцию – нет эффекта (B) Тетаническая (высокочастотная) стимуляция не приводит к LTP в “слабом” пути, но приводит в “сильном” (C) Подать тетаническую стимуляцию на оба пути одновременно – в слабом пути возникнет LTP 42!}

Src="https://present5.com/presentation/3/46968642_280469389.pdf-img/46968642_280469389.pdf-43.jpg" alt=">مستقبل NMDA معتمد ومستقل على LTP NMDA"> NMDA рецептор зависимая и независимая LTP NMDA рецептор зависимая LTP не возникает при блокированных NMDA рецепторах. Как правило постсинаптическая (усиливает функцию AMPA рецепторов) NMDA рецептор независимая LTP увеличивает вероятность высвобождения нейропередатчика (пресинаптическая) 43!}

Src="https://present5.com/presentation/3/46968642_280469389.pdf-img/46968642_280469389.pdf-44.jpg" alt="> الآليات المحتملة لـ LTP/LTD قبل المشبكي: زيادة/تناقص في احتمال إطلاق الناقلات العصبية"> Возможные механизмы LTP/LTD Пресинаптический: увеличение/снижение вероятности высвобождения нейропередатчика Постсинаптический: Увеличение/снижение ответа на ту же концентрацию нейропередатчика – Изменение числа рецепторов – Изменение свойств рецепторов (посттрансляционная модификация или экспрессия рецепторов с другими свойствами) 44!}

Src="https://present5.com/presentation/3/46968642_280469389.pdf-img/46968642_280469389.pdf-45.jpg" alt=">تتحكم مستقبلات NMDA في التعبير واستيعاب مستقبلات AMPA 45">!}

Src="https://present5.com/presentation/3/46968642_280469389.pdf-img/46968642_280469389.pdf-46.jpg" alt=">تعديل ما بعد الترجمة لبروتينات المستقبلات نموذج لكيفية الفسفرة/ يمكن أن يؤدي نزع الفسفور إلى"> Посттрансляционная модификация рецепторых белков Модель того как фосфорилирование/ дефосфорилирование может приводить к синаптической пластичности (LTP или LTD). Направление модификации зависит от стимуляции и соответствующего входа Ca 2+) 46!}

هناك إمكانات مثيرة ومثبطة بعد المشبكي. إمكانات ما بعد المشبكي الاستثارية (EPSP) هي عملية محلية لإزالة استقطاب الغشاء بعد المشبكي. عند الوصل العصبي العضلي، يُطلق على EPSP اسم إمكانات اللوحة النهائية (EPP). يخلق PKP تيارًا يهيج الغشاء القابل للاستثارة كهربائيًا للألياف العضلية المجاورة للغشاء بعد المشبكي، مما يولد AP فيه. يرتبط حدوث EPSP بزيادة متزامنة في نفاذية الغشاء بعد المشبكي لـ Na + و K + نتيجة لفتح القنوات المنفذة لـ Na + و K +، ولكنها غير منفذة لـ Cl -. تؤدي الزيادة في نفاذية البوتاسيوم إلى انخفاض في إزالة الاستقطاب الذي قد يحدث نتيجة لزيادة نفاذية الصوديوم وحده. يعتمد التأثير المثبط لـ IPSP على آليتين. أولاً، هذا هو التأثير الكهربي لفرط الاستقطاب لـ IPSP على منطقة الزناد (التل المحوري) للخلية العصبية: يولد IPSP تيارًا يدخل الرابية ويزيد من إمكانات الغشاء. ثانيا، تأثير تحويلة الكلور على EPSP مهم. يؤدي فتح قنوات الكلوريد إلى قصور تيار EPSP ويقلل من كثافة التيار المتدفق عبر منطقة تحفيز الخلية العصبية. توجد آلية تثبيط الكلوريد في الخلايا العصبية في الجهاز العصبي المركزي إلى جانب آلية تنشيط قنوات البوتاسيوم وزيادة نفاذية البوتاسيوم.

تحتوي الخلية العصبية على عدة آلاف من المشابك العصبية التي تدخل من خلالها الإمكانات الاستثارية والمثبطة، ومخرج واحد على شكل محور عصبي. تعتمد طبيعة الاستجابة المتولدة للخلية العصبية على نسبة نشاط جهود ما بعد المشبكي المثبطة والإثارة (IPSP وEPSP) على غشاءها. اعتمادًا على نسبة EPSP وIPSP على الغشاء، سوف تسود عمليات إزالة الاستقطاب أو إعادة الاستقطاب، والتي ستحدد في النهاية الحالة المثارة أو المثبطة للخلية العصبية.

الخصائص الفسيولوجية للمشابك الكيميائية.تحتوي المشابك العصبية مع النقل الكيميائي للإثارة على عدد من الخصائص الشائعة:

• * يتم الإثارة من خلال المشابك العصبية في اتجاه واحد فقط (أحادي الجانب). ويرجع ذلك إلى بنية المشبك العصبي: يتم تحرير المرسل فقط من سماكة ما قبل المشبكي ويتفاعل مع مستقبلات الغشاء تحت المشبكي.
• * انتقال الإثارة عبر المشابك العصبية أبطأ منه عبر الألياف العصبية - تأخير التشابك العصبي؛
• *يتم نقل الإثارة بمساعدة وسطاء كيميائيين خاصين - وسطاء؛
• * يحدث تحول في إيقاع الإثارة عند المشابك العصبية.
• * نقاط الاشتباك العصبي لديها قدرة منخفضة.
• * المشابك العصبية مرهقة للغاية؛
• * المشابك العصبية لديها حساسية عاليةللمواد الكيميائية (بما في ذلك الدوائية).

المشابك الكهربائية مع العمل مثير.بالإضافة إلى نقاط الاشتباك العصبي مع نقل المواد الكيميائية للإثارة بشكل رئيسي في المركزية الجهاز العصبي(CNS) تحدث المشابك العصبية مع نقل كهربائي. تتميز المشابك الكهربائية المثيرة بشق متشابك ضيق جدًا ومنخفض جدًا المقاومةإغلاق الأغشية قبل وبعد المشبكي، مما يضمن المرور الفعال للتيارات الكهربائية المحلية. مقاومة منخفضةيرتبط بوجود قنوات عرضية تعبر كلا الأغشية، أي تنتقل من خلية إلى أخرى (موصل الفجوة). تتكون القنوات من جزيئات البروتين (أشباه الجزيئات) لكل من الأغشية المتلامسة، والتي ترتبط بطريقة متكاملة. هذا الهيكل يمكن تمريره بسهولة للتيار الكهربائي.

المشبك -هذا هيكل متخصص يضمن نقل الإثارة من هيكل مثير إلى آخر. تم تقديم مصطلح "المشبك" بواسطة C. Sherrington ويعني "التقارب"، "الاتصال"، "المشبك".

تصنيف المشابك العصبية. يمكن تصنيف المشابك العصبية حسب:

1) العلاقة بالجهاز العصبي المركزي:

الطرفية(العصبي العضلي، الإفرازي العصبي، المستقبلات العصبية)؛

مركزي(محور عصبي جسدي، محور عصبي شجيري، محور عصبي محوري نال، جسدي ديفددريتيك، جسدي جسدي)؛

2) طبيعة عملهم - مثيرة ومثبطة؛

3) طريقة نقل الإشارات - كيميائية، كهربائية، مختلطة.

4) إلى الوسيط الذي يتم من خلاله إجراء النقل - الكوليني، الأدرينالية، هرمون السيروتونين، الجليسينرجإلخ.

5) فيما يتعلق بالعملية على الغشاء: إزالة الاستقطاب، نقص الاستقطاب

هيكل المشبك. هناك الكثير من القواسم المشتركة بين جميع المشابك العصبية، لذلك يمكن النظر في بنية المشبك العصبي وآلية نقل الإثارة فيه باستخدام مثال المشبك العصبي العضلي (الشكل 7).

يتكون المشبك العصبي من ثلاثة عناصر رئيسية:

غشاء ما قبل المشبكي (في المشبك العصبي العضلي - هذه لوحة نهاية سميكة) ؛

غشاء ما بعد المشبكي.

شق متشابك.

الغشاء قبل المشبكي -هذا جزء من غشاء العصب المنتهي في منطقة التلامس مع الألياف العضلية. الغشاء بعد المشبكي -جزء من غشاء الألياف العضلية. يسمى جزء الغشاء بعد المشبكي الذي يقع مقابل الغشاء قبل المشبكي بالغشاء تحت المشبكي. ميزة تحت المشبكيالغشاء هو وجود خاص فيه المستقبلات,حساسة لوسيط معين، ووجود قنوات تعتمد على العلاج الكيميائي. في الغشاء بعد المشبكي، خارج الغشاء تحت المشبكي، هناك قنوات ذات بوابات الجهد.

أرز. 7. هيكل المشبك العصبي (رسم بياني). 1 - الألياف العصبية المايلينية. 2 - نهاية العصب بفقاعات وسيطة. 3 - الغشاء تحت المشبكي من الألياف العضلية. 4 - الفجوة السينوبتيكية. 5 - غشاء ما بعد المشبكي من الألياف العضلية. 6 - اللييفات العضلية. 7 - الساركوبلازم. 8 - إمكانات عمل الألياف العصبية. 9 - إمكانات اللوحة النهائية (EPSP)؛ 10- إمكانات عمل الألياف العضلية.

آلية انتقال الإثارة في المشابك العصبية المثيرة الكيميائية. في نقاط الاشتباك العصبي مع انتقال المواد الكيميائية، يتم نقل الإثارة باستخدام وسطاء(الوسطاء). الوسائط أوري -هذا المواد الكيميائية، والتي تضمن انتقال الإثارة في نقاط الاشتباك العصبي. وينقسم الوسطاء حسب طبيعتهم إلى عدة مجموعات:

أحاديات الأمين(أسيتيل كولين، الدوبامين، النوربينفرين، السيروتونين، وما إلى ذلك)؛

الأحماض الأمينية(حمض جاما أمينوبوتيريك - GABA، وحمض الجلوتاميك، والجليسين، وما إلى ذلك)؛

الببتيدات العصبية(المادة P، الإندورفين، نيوروتنسين، ACTH، أنجيوتنسين، فازوبريسين، السوماتوستاتين، وما إلى ذلك). يقع المرسل في الشكل الجزيئي في حويصلات سماكة ما قبل المشبكي (لوحة متشابكة)، حيث يدخل:

من المنطقة المحيطة بالنواة للخلية العصبية باستخدام النقل المحوري السريع (التيار المحوري)؛

بسبب تخليق الوسيط الذي يحدث في المحطات السينوبتيكية من منتجات انقسامها؛

بسبب إعادة امتصاص المرسل من الشق السينوبتيكي بشكل غير متغير.

عندما يأتي الإثارة على طول محور عصبي إلى أطرافه، يتم إزالة الاستقطاب من الغشاء قبل المشبكي، والذي يرافقه تدفق أيونات الكالسيوم من السائل خارج الخلية إلى نهاية العصب. تعمل أيونات الكالسيوم الواردة على تنشيط حركة الحويصلات المشبكية إلى الغشاء قبل المشبكي، وتلامسها وتدمير (تحلل) أغشيتها مع إطلاق الوسيط في الشق السينوبتيكي. في ذلك، ينتشر جهاز الإرسال إلى الغشاء تحت المشبكي الذي توجد عليه مستقبلاته. يؤدي تفاعل الوسيط مع المستقبلات إلى فتح قنوات في الغالب لأيونات الصوديوم. وهذا يؤدي إلى إزالة استقطاب الغشاء تحت المشبكي وظهور ما يسمى إمكانات ما بعد المشبكية المثيرة(إبسب). عند الوصل العصبي العضلي، يُطلق على EPSP اسم إمكانات اللوحة النهائية (EPP). تنشأ تيارات محلية بين الغشاء تحت المشبكي منزوع الاستقطاب والأجزاء المجاورة من الغشاء بعد المشبكي، والتي تعمل على إزالة استقطاب الغشاء. عندما تقوم بإزالة استقطاب الغشاء إلى مستوى حرج، تنشأ إمكانات الفعل في الغشاء بعد المشبكي للألياف العضلية، والتي تنتشر عبر أغشية الألياف العضلية وتسبب تقلصها.

المشابك الكيميائية المثبطة. تتشابه هذه المشابك العصبية في آلية نقل الإثارة إلى المشابك العصبية المثيرة. عند المشابك العصبية المثبطة، يتفاعل وسيط (مثل الجلايسين) مع مستقبلات الغشاء تحت المشبكي ويفتح قنوات الكلور فيه، مما يؤدي إلى حركة أيونات الكلوريد على طول تدرج التركيز داخل الخلية وتطور فرط الاستقطاب على المنطقة تحت المشبكية. غشاء. هناك ما يسمى إمكانات ما بعد المشبكي المثبطة(TPSP).

في السابق، كان يعتقد أن كل وسيط يتوافق مع رد فعل محدد للخلية بعد المشبكي - الإثارة أو التثبيط بشكل أو بآخر. لقد ثبت الآن أن جهاز إرسال واحد لا يتوافق في أغلب الأحيان مع مستقبل واحد، بل عدة مستقبلات مختلفة. على سبيل المثال، يعمل الأسيتيل كولين في المشابك العصبية العضلية للعضلات الهيكلية على مستقبلات H-cholinergic (حساسة للنيكوتين)، والتي تفتح قنوات واسعة للصوديوم (والبوتاسيوم)، مما يولد EPSP (EPSP) في المشابك العصبية المبهمة القلبية، ويعمل نفس الأسيتيل كولين على المستقبلات الكولينية M (الحساسة للمسكارين)، مما يفتح قنوات انتقائية لأيونات البوتاسيوم، وبالتالي يتم إنشاء إمكانات ما بعد المشبكي المثبطة (IPSP) هنا. وبالتالي، يتم تحديد الطبيعة المثيرة أو المثبطة لعمل الوسيط من خلال خصائص الغشاء تحت المشبكي (على وجه التحديد، نوع المستقبل)، وليس الوسيط نفسه.

الخصائص الفسيولوجية للمشابك الكيميائية. تحتوي المشابك العصبية مع النقل الكيميائي للإثارة على عدد من الخصائص الشائعة:

يتم الإثارة من خلال المشابك العصبية في اتجاه واحد فقط (من جانب واحد). ويرجع ذلك إلى بنية المشبك العصبي: يتم تحرير المرسل فقط من سماكة ما قبل المشبكي ويتفاعل مع مستقبلات الغشاء تحت المشبكي.

يكون انتقال الإثارة عبر المشابك العصبية أبطأ منه عبر الألياف العصبية - تأخير التشابك العصبي؛

يتم نقل الإثارة بمساعدة وسطاء كيميائيين خاصين - وسطاء؛

يحدث تحول في إيقاع الإثارة عند المشابك العصبية.

المشابك العصبية لديها قدرة منخفضة.

المشابك العصبية شديدة الإرهاق؛

المشابك العصبية حساسة للغاية للمواد الكيميائية (بما في ذلك الدوائية).

جمع المشابك العصبية

المشابك الكهربائية للعمل مثير. بالإضافة إلى المشابك العصبية ذات النقل الكيميائي للإثارة، توجد المشابك العصبية ذات النقل الكهربائي بشكل رئيسي في الجهاز العصبي المركزي (CNS). تتميز المشابك الكهربائية الاستثارية بشق متشابك ضيق جدًا ومقاومة محددة منخفضة جدًا للأغشية المجاورة قبل وبعد التشابك، مما يضمن المرور الفعال للتيارات الكهربائية المحلية. عادة ما ترتبط المقاومة المنخفضة بوجود قنوات عرضية تعبر كلا الأغشية، أي تنتقل من خلية إلى أخرى (موصل الفجوة). تتكون القنوات من جزيئات البروتين (أشباه الجزيئات) لكل من الأغشية المتلامسة، والتي ترتبط بطريقة متكاملة. هذا الهيكل يمكن تمريره بسهولة للتيار الكهربائي.

مخطط انتقال الإثارة في المشبك الكهربائي: التيار الناتج عن جهد الفعل قبل المشبكي يهيج الغشاء بعد المشبكي، حيث يحدث EPSP وجهد الفعل.

تقوم القنوات المستعرضة بتوصيل الخلايا ليس فقط كهربائيًا، ولكن أيضًا كيميائيًا، نظرًا لأنها قابلة للمرور للعديد من المركبات ذات الجزيئات المنخفضة. لذلك، يتم تشكيل نقاط الاشتباك العصبي الكهربائية المثيرة مع القنوات المستعرضة، كقاعدة عامة، بين الخلايا من نفس النوع (على سبيل المثال، بين خلايا عضلة القلب).

الخصائص العامة للمشابك الكهربائية الاستثارية هي:

سرعة العمل (تتجاوز بشكل كبير سرعة المشابك الكيميائية)؛

ضعف الآثار النزرة أثناء نقل الإثارة (ونتيجة لذلك، فإن جمع الإشارات المتعاقبة فيها أمر مستحيل عمليا)؛

موثوقية عالية لنقل الإثارة.

يمكن أن تظهر المشابك الكهربائية المثيرة في ظل ظروف مواتية وتختفي في ظل ظروف غير مواتية. على سبيل المثال، في حالة تلف إحدى الخلايا المتلامسة، يتم التخلص من نقاط الاشتباك العصبي الكهربائية مع الخلايا الأخرى. هذه الخاصية تسمى اللدونة.

يمكن أن تكون المشابك الكهربائية مع انتقال الإثارة في اتجاه واحد أو في اتجاهين.

المشبك المثبط الكهربائي.جنبا إلى جنب مع المشابك الكهربائية المثيرة، يمكن العثور على المشابك الكهربية المثبطة. مثال على هذا المشبك هو المشبك الذي يشكل العصب المنتهي على الجزء الناتج من خلية ماوثنر العصبية في الأسماك. يحدث التأثير المثبط بسبب عمل التيار الناجم عن إمكانات عمل الغشاء قبل المشبكي. تؤدي إمكانات ما قبل المشبكي إلى فرط الاستقطاب الكبير للجزء والتيار الزائد الاستقطاب يمنع على الفور توليد جهد الفعل في الجزء الأولي من المحور العصبي.

في نقاط الاشتباك العصبي المختلطةتنتج إمكانات الفعل قبل المشبكي تيارًا يزيل استقطاب الغشاء بعد المشبكي لمشبك كيميائي نموذجي حيث لا تكون أغشية ما قبل وما بعد المشبكي متجاورة بإحكام مع بعضها البعض. وهكذا، في هذه المشابك العصبية، يعمل النقل الكيميائي كآلية تعزيز ضرورية.

3 جهود ما بعد المشبكي تختلف في الاتساع قد تكون مزيلة للاستقطاب أو مفرطة الاستقطاب لا تتجدد أو تنتقل على طول الغشاء كجهد فعل حالة خاصة: تحويلة الاستجابة بعد المشبكي (جهد الانعكاس الحالي يساوي جهد الغشاء)

4 الاستجابات السريعة والبطيئة بعد المشبكي 1979 اقترح جون إكليس وماكجواير أن تأثيرات الناقلات العصبية السريعة الكلاسيكية تسمى مؤثرة للأيونات، لأنها تعمل على القنوات الأيونية في الغشاء بعد المشبكي، وأن التأثيرات البطيئة تسمى استقلابية، مما يشير إلى أنها تتطلب مشاركة العمليات الأيضية داخل الخلايا العصبية بعد المشبكي.

7 الإثارة والتثبيط حدث مثير - حدث يزيد من احتمالية انتشار إشارة EPSC، تيار ما بعد المشبكي المثير، يزيد من احتمالية حدوث تيار عمل في الخلية بعد المشبكي حدث مثبط - حدث يقلل من احتمالية انتشار إشارة IPSC، تيار ما بعد المشبكي المثبط، تقلل من احتمالية حدوث تيار عمل في الخلية بعد المشبكي

8 ما الذي يجعل الحدث مثيرًا أو مثبطًا؟ إمكانات استراحة الغشاء (V m) إمكانية انعكاس تيار الأيون (V rev) - تحدد اتجاه عتبة توليد جهد الفعل الحالي (T) VmVm T V rev إمكانات إزالة الاستقطاب (استثارة) VmVm T V rev إمكانات فرط الاستقطاب (المثبطة) -60 مللي فولت VmVm T V rev لا تنشأ إمكانية استجابة التحويلة، ولكن تزداد موصلية الغشاء (المثبطة)

9Shunting S R = 1/R R - توصيلية الغشاء الساكن S m =S R استجابة التحويلة S S تزيد من توصيلية الغشاء إذا تمت إضافة توصيلة التحويلة، وفقًا لقانون أوم سيكون هناك استقطاب أقل للغشاء استجابة للتيار المتشابك المثير V Syn =I Syn /S m وبالتالي، فإن استجابة التحويلة المثبطة CmCm SRSR CmCm SRSRS سوف يتغير أيضًا ثابت الانحلال للتيارات التشابكية

10 إمكانية عكس التيار المتشابك يمكن قياس إمكانية عكس التيار في الخلية بعد المشبكية باستخدام طريقة مشبك الجهد ويتم تحديد إمكانية الانعكاس في كل حالة من خلال الانتقائية الأيونية للقنوات التي يفتحها الناقل العصبي

11 مشبك التصحيح خيارات مشبك التصحيح 1. خلية متصلة - لا تستطيع ماصة التصحيح الوصول إلى المحتويات داخل الخلايا. من الممكن التبديل إلى التكوين الداخلي للتصحيح. 2. الخلية الكاملة - يتم استبدال محتويات الخلية بمحلول داخل الماصة. من الممكن التبديل إلى التكوين الخارجي للتصحيح. 3. الخلية المثقبة - مزيج من 1 و 2. يتم عمل ثقوب في الغشاء باستخدام المضادات الحيوية. من الممكن تسجيل تيارات كل من القنوات الأيونية الفردية ونشاطها الإجمالي

12 العملية العشوائية لفتح القناة الأيونية يزيد الحافز من احتمالية فتح القناة الأيونية، كما يحدث في جهد ما بعد المشبكي. في وضع الخلية الكاملة، يتم تسجيل إمكانات ما بعد المشبكي كمجموع مؤقت للحالات المفتوحة للقنوات الأيونية.

13 جهد الانعكاس: خاصية الجهد الحالي الطريقة: يتم تثبيت الجهد على غشاء الخلية عند مستويات مختلفة. يتم قياس التيار المتشابك استجابةً للتحفيز قبل المشبكي. إن إمكانات الانعكاس هي إمكانات التثبيت التي يعكس فيها التيار المتشابك اتجاهه.

14 تعتمد إمكانية الارتداد على التوصيل الأيوني معادلة نيرنست E irev = (RT/zF)ln (خارج / داخل) حيث R= ثابت الغاز T= درجة الحرارة المطلقة z= تكافؤ الأيونات F= ثابت فاراداي عند 37 o C نحصل على E i rev = 68 سجل (خارج / داخل) لمدة 20 درجة مئوية نحصل على E i rev = 58 سجل (خارج / داخل) E i rev لـ Na + عند 20 درجة مئوية = 58 سجل / = + 75 مللي فولت نظرًا لأن جهد الراحة للخلية العصبية هو سالب (-60 مللي فولت)، فإن التيار الذي تتوسطه أيونات Na + سوف يكون مستقطبًا ويمكن أن يكون للقناة الأيونية نفسها موصلية لعدة أيونات

15 مصطلحات في علم الأدوية العصبية Ligand - مادة ترتبط بمستقبل (منبهات ومضادات) ناهض - مادة تزيد من احتمالية فتح القناة الأيونية للمستقبل (الناقلات العصبية - منبهات مستقبلات ما بعد المشبكية). المضاد - مادة تقلل من احتمالية فتح قناة أيونية المغير التفارغي - مادة تغير تأثير الارتباط الناهض (المعدلات الداخلية تؤثر على النقل المتشابك) الألفة - حساسية المستقبل للناهض (المستقبلات المتشابكة لها تقارب منخفض لذلك لا للرد على الناقل العصبي "الخلفية") إزالة التحسس - فقدان قدرة المستقبل على الاستجابة لناهض موجود باستمرار (يلعب دورا هاما في إنهاء حدث متشابك) التعطيل - انتقال المستقبل إلى حالة غير نشطة

16 النموذج الحركي R - المستقبل، GluR - المستقبل المرتبط بجزيء واحد من الغلوتامات (الناهض) Glu2R - المستقبل المرتبط بجزيئين من الناهض Glu2R* - الحالة المفتوحة GluRD وGlu2RD وGlu2R*D ثلاث حالات غير حساسة k - ثوابت المقابلة التحولات

18 مستقبلات الغلوتامات الأيونوتروبيك –AMPA (أساسًا موصلية Na + /K +) –Kainate (موصلية Na + /K + وCa 2+) –NMDA (موصلية Ca 2+ مهمة) – مجموعات Metabotropic المعتمدة على الجهد –mGluR I وII و III لعب دور مختلف وظيفياً قد يكون هدفاً للمخدرات

21 مستقبلات AMPA المستقبلات الرئيسية للإرسال المتشابك الجلوتاماتيرجي توصيل قناة واحدة ~ 8pS (g = I/V m -E rev) موصلية Na + وK + في حالة وجود وحدة فرعية غير معدلة GluR2، ثم الموصلية لـ Ca 2+ إزالة التحسس السريعة الحالية- خاصية الجهد - خاصية الجهد الحالي

22 مستقبلات كاينات تتكون من 5 أنواع من الوحدات الفرعية GluR5،6،7، KA1، KA2 المتجانسات الوظيفية GluR5 وGluR6 متغايرات KA2 مع مستقبلات GluR5 أو GluR6 يتم إزالة الحساسية بسرعة (ولكن ربما ليس كلها) قد يختلف التوزيع تحت الخلوي عن AMPA (ربما في الغالب مستقبلات خارج المشبكية) ) خاصية الجهد الحالي الخطي

24 مستقبل NMDA يتم حظر القناة بواسطة أيونات Mg 2+ عند mV. يزيل الاستقطاب كتلة Mg 2+ بالإضافة إلى الغلوتامات، فهو يتطلب الجليسين كمنشط مساعد، وله حركية بطيئة للغاية. لديه درجة تقارب أعلى من مستقبلات AMPA أو kainate أو mGluR.

28 تصنيف وخصائص مستقبلات GABA تكون مستقبلات GABA A وGABA C عادة مفرطة الاستقطاب ومزيلة الاستقطاب إذا كانت إمكانات الخلايا العصبية بعد المشبكية أكثر سلبية من إمكانات انعكاس Cl - في الخلية (أثناء نمو الدماغ) GABA A وGABA C مؤينتان. مستقبلات GABA GABA B - مستقبلات GABA الأيضية

29 مستقبلات GABA الأيضية وظيفة ما قبل المشبكي: انخفاض إطلاق الناقل العصبي وظيفة ما بعد المشبكي: تيار K+ البطيء (فرط الاستقطاب) لأن تنشيط الشلالات التي تتضمن بروتينات G مطلوب: زمن انتقال طويل (20-50 مللي ثانية)، بداية بطيئة ومرحلة الاضمحلال (مللي ثانية)

33 تنشأ التأثيرات الاستثارية والمثبطة لمشابك GABA A Glutamate (المشابك العصبية المثيرة الرئيسية للدماغ) بعد المشابك العصبية GABAergic. خلال هذه الفترة، يتوسط GABA انتقال الإثارة، بينما يتم التثبيط بسبب تأثير التحويل لمستقبلات GABA خارج المشبكي. سؤال: لماذا؟ هل إمكانات الخلية أكثر سلبية في الخلايا العصبية النامية منها في الخلايا المتقدمة، أم أن إمكانية عكس تيارات الكلور أكثر إيجابية؟ VmVm T V rev VmVm T -60 mV VmVm T V rev احتمالية انعكاس التحول في الخلايا العصبية البالغة ذات الغشاء السلبي، وهذه أيضًا تحويلة، ولن تصل الإمكانات التشابكية أبدًا إلى العتبة

34 تغيير التدرجات لـ Cl - أثناء التطوير التحول في التعبير النسبي لناقلات Cl أولاً، يتم التعبير عن Na + -K + -2Cl - cotransporter (NKCC 1)، فهو يزيد من تأثيرات إزالة الاستقطاب i - GABA ثم K + -Cl - يتم التعبير عن الناقل المشترك (KCC2) في تقليل تأثيرات i – GABA المفرطة الاستقطاب

35 الطاقة اللازمة للنقل لا تحتاج شركات النقل، على عكس المضخات، إلى طاقة ATP. فهي تستخدم طاقة تدرجات الأيونات الأخرى، وبالتالي يمكنها نقل أيون أو آخر ضد التدرج. يستخدم التدرج من Na + و K + أنواع النقل: Symport وantiport

37 اللدونة المشبكية قاعدة هب (1948) عندما يكون محور عصبي في الخلية A قريبًا بدرجة كافية لإثارة الخلية B، أو يتم تفريغه بشكل مستمر، تحدث عملية نمو أو تغير أيضي في إحدى الخليتين أو كلتيهما بحيث تقل فعالية الخلية A كخلية يثير زيادات B فقط في بداية السبعينيات قدم بليس ولومو دليلاً تجريبيًا على هذا المبدأ - التقوية التشابكية طويلة المدى

38 نوعًا من اللدونة المشبكية: اللدونة قصيرة المدى (ثواني - دقائق) التقوية بعد التكزز التيسير المقترن الاكتئاب المقترن اللدونة طويلة المدى (ساعات وأيام) التقوية طويلة المدى المعتمدة على مستقبل NMDA (LTP) مستقبل NMDA المستقل LTP Ca 2+ الأدينيلات الحساسة اللدونة المتشابكة المتجانسة التي تعتمد على LTP NMDA المعتمدة على السيكلاز تحدث في المشابك العصبية المنشَّطة نتيجة لتنشيطها اللدونة المتشابكة غير المتجانسة تحدث اللدونة في المشابك العصبية الأخرى في نفس المسار التشابكي

40 LTP كتغيير في إمكانات المجال خارج الخلية التجربة الكلاسيكية 1. قياس المجال EPSP استجابةً لتحفيز كهربائي واحد 2. إجراء تحفيز قصير عالي التردد 3. قياس LTP كتغيير في ميل المجال EPSP

42 التحفيز الكزازي (التشابكي غير المتجانس) (أ) تطبيق تحفيز ضعيف على مدخل واحد - بدون تأثير (ب) التحفيز الكزازي (عالي التردد) لا يؤدي إلى التحفيز طويل الأمد في المسار الضعيف، ولكنه يؤدي إلى المسار القوي (ج) تطبيق التحفيز الكزازي إلى كلا المسارين في وقت واحد - في المسار الضعيف سينشأ LTP

43 لا يحدث LTP المعتمد على مستقبل NMDA والمستقل LTP المعتمد على مستقبل NMDA عند حجب مستقبلات NMDA. بشكل عام بعد المشبكي (يعزز وظيفة مستقبل AMPA) يزيد LTP المستقل لمستقبل NMDA من احتمالية إطلاق الناقل العصبي (قبل المشبكي)

44 الآليات المحتملة لـ LTP/LTD قبل المشبكي: زيادة/نقصان في احتمالية إطلاق الناقل العصبي بعد المشبكي: زيادة/نقصان استجابة لنفس تركيز الناقل العصبي – تغير في عدد المستقبلات – تغير في خصائص المستقبلات (تعديل ما بعد الترجمة). أو التعبير عن مستقبلات ذات خصائص مختلفة)

يمكن تمثيل الجهاز العصبي للإنسان والحيوان كنظام من السلاسل العصبية التي تنقل الإشارات المثيرة والمثبطة (الشبكة العصبية). تعمل هذه الدوائر العصبية الأولية، على سبيل المثال، على تقوية الإشارات الضعيفة، أو تقليل النشاط المفرط، أو إبراز التناقضات، أو الحفاظ على الإيقاعات، أو الحفاظ على حالة عمل الخلايا العصبية عن طريق ضبط مدخلاتها. يتم بناء هذه الدوائر العصبية من عناصر قياسية تؤدي العمليات الأكثر تكرارًا ويمكن تضمينها في دوائر مجموعة واسعة من الهياكل العصبية.

هناك اختلافات كمية كبيرة في الشبكات العصبية أنواع مختلفةالفقاريات واللافقاريات. وهكذا، في البشر، يتضمن الجهاز العصبي حوالي 10 10 عناصر، في اللافقاريات البدائية - حوالي 10 4 خلايا عصبية، ومع ذلك، فإن هيكل وعمل جميع الأجهزة العصبية لها سمات مشتركة. توجد في جميع أجزاء الجهاز العصبي المركزي تقريبًا الاختلافالمسارات العصبية، التقاربالمسارات العصبية و خيارات مختلفة اتصالات الكبحبين عناصر السلاسل العصبية.

تباعد وتقارب المسارات . الاختلافمسار (التباعد) (الشكل 2.أ) - يحدث نتيجة اتصال خلية عصبية واحدة بالعديد من الخلايا العصبية ذات الرتب العليا. على سبيل المثال، محور عصبي من الخلايا العصبية الحسية التي تدخل الحبل الشوكي، إلى العديد من الفروع (الضمانات)، والتي يتم إرسالها إلى أجزاء مختلفة من الحبل الشوكي وإلى الدماغ، حيث يحدث انتقال الإشارة إلى الخلايا المقحمة ومن ثم إلى الخلايا العصبية الحركية. ويلاحظ أيضًا اختلاف مسار الإشارة في الخلايا العصبية المقحمة والمستجيبة.

الشكل 2. التباعد (A)، التقارب (B) والجمع المكاني (C) لمسارات الأعصاب في الجهاز العصبي المركزي.

ويضمن اختلاف المسار توسيع نطاق الإشارة؛ وبفضله تصل المعلومات في وقت واحد إلى أجزاء مختلفة من الجهاز العصبي المركزي.إنه يسمى التشعيعالإثارة (أو التثبيط). الاختلاف شائع جدًا لدرجة أنه يمكننا التحدث عن مبدأ الاختلاف في الدوائر العصبية.

التقارب- هذا هو التقارب بين العديد من المسارات العصبية لنفس الخلايا العصبية (الشكل 2.ب). على سبيل المثال، في الفقاريات، في كل خلية عصبية حركية في الحبل الشوكي وجذع الدماغ، تشكل الآلاف من الخلايا العصبية الحسية وكذلك المثيرة والمثبطة من مستويات مختلفة نهايات عصبية. تم العثور على تقارب قوي أيضًا في الخلايا العصبية للتكوين الشبكي لجذع الدماغ، وفي العديد من الخلايا العصبية القشرية في الفقاريات، وعلى ما يبدو، في الخلايا العصبية المسيطرة.

إن تقارب العديد من المسارات العصبية في خلية عصبية واحدة يجعل تلك الخلية العصبية متكاملة للإشارات ذات الصلة. لا يعتمد احتمال إثارة مثل هذه الخلايا العصبية المتكاملة على كل حافز وارد على حدة، بل على مجموع واتجاه المحفزات التي تعمل في وقت واحد، أي مجموع جميع العمليات التشابكية التي تحدث على غشاء البلازما. بمعنى آخر، يتم تحديد احتمالية انتشار الإثارة عبر الخلية العصبية التكاملية من خلال الإضافة الجبرية لقيم المدخلات المثيرة والمثبطة النشطة حاليًا عليها. هذه الإضافة هي النتيجة أو مكانيأو الجمع الزمني. الجمع المكاني– نتيجة إضافة النبضات العصبية التي تصل في وقت واحد إلى الخلية العصبية من خلال نقاط الاشتباك العصبي المختلفة (الشكل 2.ب)، جمع الوقت- إضافة الوافدين واحدا تلو الآخر، من خلال مشبك واحد على فترات زمنية قصيرة. وفي الحالتين تسمى الخلية العصبية التكاملية بالمسار المشترك للإشارات العصبية المتقاربة عليه، وإذا كنا نتحدث عن خلية عصبية حركية، أي الحلقة النهائية للمسار العصبي إلى العضلات، فيتحدثون عنها المسار النهائي المشترك.

نتيجة الجمع هي إمكانية تغيير اتجاه انتشار الإثارة في الجهاز العصبي المركزي (أي ليس بشكل صارم ضمن قوس منعكس واحد)، وبالتالي تغيير طبيعة استجابة الجسم لفعل المنبه. . تصبح استجابة الجسم، التي تتحقق نتيجة لذلك، أكثر ملاءمة للظروف الخارجية وحالة الجهاز العصبي. يمكن رؤية مثال على هذا الاختيار للإجابة إذا كنا نتحدث عن التقارب ليس على خلية عصبية واحدة، ولكن على مجموعة من الخلايا العصبية التي تنظم بشكل مشترك وظيفة مشتركة، وهو أمر ليس من غير المألوف في الجهاز العصبي المركزي. وجود تقارب المسارات المتعددة على واحد مجموعة من الخلايا العصبية الحركيةتكمن وراء الظواهر الإغاثة المكانية والانسداد.

الإغاثة المكانية- هذا هو فائض تأثير العمل المتزامن لمدخلين استثاريين واردين ضعيفين نسبيًا للجهاز العصبي المركزي على مجموع تأثيراتهما المنفصلة. أولئك. مع عمل منفصل للإشارات الواردة، يحدث الإثارة في عدد أقل من الخلايا العصبية الصادرة ويكون التأثير أضعف. يتم تفسير هذه الظاهرة من خلال جمع EPSPs التي تحدث بشكل مشترك إلى مستوى حرج من إزالة الاستقطاب في مجموعة من الخلايا العصبية الحركية، والتي عندما يتم تنشيط المدخلات بشكل منفصل، تبين أن EPSPs أضعف من أن تولد استجابة.

الانسدادهي ظاهرة معاكسة للإغاثة المكانية. في هذه الحالة، سيكون التأثير أكبر إذا عملت الإشارات الواردة بشكل منفصل، وعندما تعمل معًا، يتم إثارة مجموعة أصغر من الخلايا العصبية الحركية. سبب الانسداد هو أن المدخلات الواردة هنا، بسبب التقارب، متصلة جزئيًا بنفس الخلايا العصبية الحركية، ويمكن لكل منها إثارةها، وكذلك كلا المدخلين معًا.

وبالتالي، إذا كان تأثير العديد من المحفزات التي يتم تسليمها في وقت واحد أو في تتابع سريع أكبر من مجموع تأثيرات المحفزات الفردية، فإن هذه الظاهرة تسمى التيسير؛ إذا كان التأثير على مجموعة من المحفزات أقل من مجموع الاستجابات للمحفزات الفردية، فإن هذه الظاهرة هي الانسداد.

يجب أن تؤخذ هذه الظاهرة في الاعتبار، على سبيل المثال، عند تدريب المؤشرات الوظيفية المختلفة للعضلات الهيكلية.

سلاسل الفرامل والتعزيز البسيطة.

سلاسل الفرامل، أنواع الفرامل. التثبيط، مثل الإثارة، هو عملية نشطة تنشأ نتيجة للتغيرات الفيزيائية والكيميائية المعقدة في الأنسجة. بفضل عملية التثبيط، يكون انتشار الإثارة في الجهاز العصبي المركزي محدودا ويتم ضمان تنسيق الأفعال المنعكسة خارجيا، وتتجلى هذه العملية في إضعاف وظيفة أي عضو.

تم اكتشاف التثبيط في الجهاز العصبي المركزي من قبل مؤسس علم وظائف الأعضاء الروسي آي إم سيتشينوف. وفي عام 1862، أجرى تجارب كلاسيكية تسمى "التثبيط المركزي". وضع I. M. Sechenov بلورة من كلوريد الصوديوم (ملح الطعام) على الدرنات البصرية للضفدع، مفصولة عن نصفي الكرة المخية، ولاحظت زيادة في وقت ردود الفعل الشوكية. بعد إزالة المحفز، تمت استعادة النشاط المنعكس للحبل الشوكي. سمحت نتائج هذه التجربة لـ I. M. Sechenov أن يستنتج أنه في الجهاز العصبي المركزي، إلى جانب عملية الإثارة، تتطور أيضًا عملية تثبيط، والتي يمكن أن تمنع الأفعال الانعكاسية للجسم.

حتى الآن، مكّن تحليل الظواهر المثبطة في الجهاز العصبي المركزي من التمييز بين شكلين: التثبيط بعد المشبكي والتثبيط قبل المشبكي.

تثبيط ما بعد المشبكييتطور على أغشية ما بعد المشبكي من المشابك العصبية البينية ويرتبط بفرط الاستقطاب في الغشاء بعد المشبكي تحت تأثير الوسطاء الذين يتم إطلاقهم عند إثارة الخلايا العصبية المثبطة الخاصة. في الوقت نفسه، يؤدي فرط الاستقطاب الذي يحدث محليًا على الغشاء بعد المشبكي - جهد ما بعد المشبكي المثبط (IPSP) - إلى تعقيد الانتشار الكهربي لإمكانات ما بعد المشبكي الاستثارية (EPSPs) من المشابك العصبية الأخرى إلى الرابية المحورية. ونتيجة لذلك، في منطقة الرابية المحورية، لا ترتفع إمكانات الغشاء إلى مستوى حرج. لا تتشكل إمكانات الفعل ولا يتم إثارة الخلية العصبية.

يتم استخدام تثبيط ما بعد المشبكي بشكل نشط في الشبكات العصبية، واعتمادًا على خيارات ربط الخلايا العصبية ببعضها البعض، يتم تمييز عدة أنواع: متبادل (مباشر)، متوازي، متبادل، جانبي (الشكل 3)

تثبيط متبادل(الشكل 3.أ) هو تثبيط متبادل (مترافق) لمراكز ردود الفعل العدائية، مما يضمن تنسيق هذه ردود الفعل. أحد الأمثلة الكلاسيكية للتثبيط المتبادل هو تثبيط الخلايا العصبية الحركية المضادة في الفقاريات. يتم التثبيط باستخدام عصبونات داخلية مثبطة خاصة. عندما يتم تنشيط المسارات التي تثير، على سبيل المثال، الخلايا العصبية الحركية للعضلات المثنية، يتم تثبيط الخلايا العصبية الحركية للعضلات الباسطة بواسطة نبضات الخلايا المقحمة.

فرملة العودة (الشكل 3.ب) -هذا هو تثبيط الخلايا العصبية عن طريق نبضاتها الخاصة التي تصل عبر ضمانات العودة إلى الخلايا المثبطة. لوحظ التثبيط المتكرر، على سبيل المثال، في الخلايا العصبية الحركية للحبل الشوكي للفقاريات. ترسل هذه الخلايا ضمانات إعادة الدخول إلى الدماغ إلى خلايا رينشو المثبطة المقحمة، التي لها نقاط اشتباك عصبي على نفس الخلايا العصبية الحركية. يقيد التثبيط إيقاع الخلايا العصبية الحركية، مما يسمح بالتناوب في تقلص واسترخاء العضلات الهيكلية، وهو أمر مهم للأداء الطبيعي للجهاز الحركي.

ويلعب نفس الدور التثبيط المتكرر في الشبكات العصبية الأخرى.

الكبح المتوازي (الشكل 3.ب) –يلعب دورًا مشابهًا للدور المتكرر، ولكن في هذه الحالة يحجب الإثارة نفسه، ويرسل إشارة مثبطة إلى الخلية العصبية التي تنشط في نفس الوقت.

يكون هذا ممكنًا إذا كان الدافع الاستثاري نفسه لا يسبب إثارة للخلية العصبية المستهدفة، ولكن دوره مهم أثناء الجمع المكاني، بالاشتراك مع إشارات أخرى.

تثبيط جانبي (الشكل 3.د) –هذا هو تثبيط الخلايا العصبية المتاخمة للخلايا النشطة، والتي تبدأها هذه الخلية. في هذه الحالة، تظهر منطقة حول الخلية العصبية المثارة والتي يتطور فيها تثبيط عميق جدًا.

ويلاحظ التثبيط الجانبي، على سبيل المثال، في قنوات الاتصال الحسية المتنافسة. ويلاحظ في العناصر المجاورة لشبكية الفقاريات، وكذلك في مراكزها البصرية والسمعية وغيرها من المراكز الحسية. في جميع الحالات، يتم توفير تثبيط جانبي مقابلةأي عزل الإشارات المهمة أو حدودها عن الخلفية.

أرز. 3. أنواع التثبيط بعد المشبكي: أ – متبادل، ب – متبادل، ج – متوازي، د – جانبي. الخلايا العصبية الداكنة مثيرة، والخلايا العصبية الخفيفة مثبطة.

تثبيط ما قبل المشبكييتطور في المشابك العصبية المحورية المتكونة في أطراف ما قبل المشبكي للخلية العصبية.

يعتمد تثبيط ما قبل المشبكي على تطور إزالة الاستقطاب البطيء والمطول للمحطة قبل المشبكي، مما يؤدي إلى تطور التثبيط. في المنطقة منزوعة الاستقطاب، تتعطل عملية انتشار الإثارة ولا تضمن النبضات التي تصل إليها، لعدم قدرتها على المرور عبر منطقة إزالة الاستقطاب بالكمية والسعة المعتادة، إطلاق كمية كافية من جهاز الإرسال - العصبون ليس متحمسا.

يحدث إزالة استقطاب الطرف قبل المشبكي عن طريق عصبونات داخلية مثبطة خاصة، والتي تشكل محاورها نقاط الاشتباك العصبي على أطراف ما قبل المشبكي للمحور العصبي المستهدف.

لم تتم دراسة أنواع التثبيط قبل المشبكي بشكل كافٍ؛ ومن المحتمل أنها هي نفسها المستخدمة في التثبيط بعد المشبكي. إن وجود تثبيط ما قبل المشبكي الموازي والجانبي معروف بدقة (الشكل 4).

أرز. 4. أنواع التثبيط قبل المشبكي: أ – موازي، ب – جانبي. الخلايا العصبية الداكنة مثيرة، والخلايا العصبية الخفيفة مثبطة.

في الواقع، العلاقة بين الخلايا العصبية الاستثارية والمثبطة أكثر تعقيدًا بكثير مما هو موضح في الأشكال، ومع ذلك، يمكن دمج جميع أشكال التثبيط قبل وبعد المشبكي في مجموعتين. أولا، عندما يتم حظر المسار الخاص به من خلال الإثارة المنتشرة نفسها بمساعدة الخلايا المثبطة المقحمة (التثبيط الموازي والمتكرر)، ثانيا، عندما يتم حظر العناصر العصبية الأخرى تحت تأثير النبضات من الخلايا العصبية المثيرة المجاورة مع إدراج الخلايا المثبطة (تثبيط جانبي ومباشر).

بالإضافة إلى ذلك، يمكن تثبيط الخلايا المثبطة نفسها بواسطة خلايا عصبية مثبطة أخرى، مما يسهل انتشار الإثارة.

دور عملية التثبيط.

كلا النوعين المعروفين من التثبيط، بكل أنواعهما، يؤديان في المقام الأول دورًا وقائيًا. قد يؤدي عدم التثبيط إلى استنفاد الناقلات في المحاور العصبية والتعب والإرهاق وتوقف نشاط الجهاز العصبي المركزي.

يلعب التثبيط دورًا مهمًا في معالجة المعلومات التي تدخل الجهاز العصبي المركزي. ويتجلى هذا الدور بشكل خاص في تثبيط ما قبل المشبكي.

نظرًا لأن حصار التثبيط يؤدي إلى تشعيع واسع النطاق للإثارة والتشنجات، فيجب الاعتراف بأن التثبيط عامل مهم في ضمان نشاط التنسيق للجهاز العصبي المركزي.

دوائر التعزيز وآليات التضخيم . لا تمتلك الشبكات العصبية آليات مثبطة تمنع انتشار الإثارة فحسب، بل تحتوي أيضًا على أنظمة تعمل على تضخيم الإشارة القادمة إليها. دعونا ننظر إلى بعض منهم.

مع دوائر عصبية ذاتية الإثارة(دوائر ذات ردود فعل إيجابية) (الشكل 5). تشير بعض الأدلة إلى وجود سلاسل مغلقة من الخلايا العصبية ذاتية الإثارة في أدمغة الحيوانات والبشر، حيث ترتبط الخلايا العصبية عن طريق نقاط الاشتباك العصبي المثيرة. بعد أن نشأت استجابة لإشارة خارجية، يتم تداول الإثارة في مثل هذه السلسلة، وإلا يتردد صداه، حتى تقوم بعض الفرامل الخارجية بإيقاف تشغيل أحد روابط السلسلة، أو يحدث تعب فيها. تنقل مسارات الإخراج من هذه السلسلة (المتفرعة على طول ضمانات محاور الخلايا العصبية المشاركة في السلسلة) أثناء التشغيل تدفقًا موحدًا للنبضات، مما يؤدي إلى إنشاء إعداد أو آخر في الخلايا العصبية المستهدفة. قد تكون وظائفها ضمان الصيانة طويلة المدى للنشاط المستحث مرة واحدة.

الشكل 5. دائرة عصبية ذاتية الإثارة

وهكذا، يبدو أن سلسلة الإثارة الذاتية، أثناء عملها، "تتذكر" تلك الإشارة القصيرة التي أدت إلى دوران (صدى) النبضات فيها. ويعتقد أن هذه آلية محتملة (أو إحدى الآليات) للذاكرة قصيرة المدى، ولكن لا يوجد عمليا أي دليل تجريبي على ذلك.

التقوية متشابك- زيادة في سعة إمكانات ما بعد المشبكي، إذا كانت الفترة الفاصلة بين حدوث إمكانات العمل المتعاقبة في الغشاء قبل المشبكي صغيرة، أي يحدث تنشيط متكرر وإيقاعي للمشبك. ترتبط ظاهرة التقوية بتراكم أيونات الكالسيوم في الطرف قبل المشبكي، والتي يتم حقنها هناك بالإضافة إلى ذلك مع كل حافز جديد وليس لديها وقت لإزالتها بالكامل بين المحفزات المتكررة. ونتيجة لذلك، فإن كل إمكانات ما قبل المشبكي الجديدة تؤدي إلى إطلاق المزيد من الكميات من جهاز الإرسال.

له نفس الطبيعة تقوية ما بعد الكزاز. في هذه الحالة، تؤدي الزيادة في عدد الكمات المرسلة التي يطلقها النبض العصبي بعد التحفيز الإيقاعي السابق إلى زيادة في الاستجابة التشابكية للخلية العصبية لتحفيز واحد للمسارات قبل المشبكي. يمكن أن يستمر التقوية بعد التكزز من عدة دقائق إلى عدة ساعات في هياكل الدماغ المختلفة. من المفترض أن يلعب التقوية بعد المشبكي دورًا مهمًا في إعادة الترتيب البلاستيكي للوظائف المتشابكة ويشكل الأساس لآليات تنظيم ردود الفعل المشروطة والذاكرة. على سبيل المثال، تم العثور على تقوية طويلة الأمد بعد التكزز في منطقة الحصين، وهي البنية التي يبدو أنها تلعب دورًا مهمًا في الذاكرة والتعلم.

يمكن أن يؤدي التحفيز الإيقاعي أيضًا إلى انخفاض النشاط التشابكي. تسمى عملية تقليل إمكانات ما بعد المشبكي أثناء أو بعد نهاية التحفيز الكزازي مقارنة بالسعة الأولية الاكتئاب التشابكي; وبالقياس على التقوية، يتم التمييز بين الاكتئاب الكزازي والاكتئاب ما بعد الكزازي. من الممكن أن يحدث الاكتئاب المتشابك في العديد من مناطق الجهاز العصبي ويكون مرتبطًا عصبيًا بالتعود. في اللافقاريات، فإن اعتياد الاستجابات السلوكية البسيطة يتوافق بشكل مباشر مع انخفاض المشابك العصبية المعنية؛ الأمر نفسه ينطبق على منعكس المثنية في القطة. وبالتالي، فإن الاكتئاب التشابكي، مثل تقوية التشابك العصبي، يشكل عملية تعلم أولية.

مبادئ التنسيق في أنشطة الجهاز العصبي المركزي.

في ظل الظروف الفسيولوجية، يتم تنسيق عمل جميع أجهزة وأنظمة الجسم: يتفاعل الجسم مع التأثيرات من البيئة الخارجية والداخلية ككل واحد. يسمى المظهر المنسق لردود الفعل الفردية التي تضمن تنفيذ أعمال العمل المتكاملة بالتنسيق.

تلعب ظاهرة التنسيق دورًا مهمًا في نشاط الجهاز الحركي. يتم ضمان تنسيق الأعمال الحركية مثل المشي أو الجري من خلال العمل المترابط للمراكز العصبية.

بفضل العمل المنسق للمراكز العصبية، يتكيف الجسم تماما مع ظروف الوجود. يحدث هذا ليس فقط بسبب نشاط الجهاز الحركي، ولكن أيضًا بسبب التغيرات في الوظائف اللاإرادية للجسم (عمليات التنفس، والدورة الدموية، والهضم، والتمثيل الغذائي، وما إلى ذلك).

وقد تم وضع عدد من المبادئ العامة - مبادئ التنسيق: مبدأ التقارب؛ مبدأ تشعيع الإثارة. مبدأ المعاملة بالمثل؛ مبدأ التغيير المتسلسل للإثارة عن طريق التثبيط والتثبيط عن طريق الإثارة؛ ظاهرة «الارتداد»؛ ردود الفعل المتسلسلة والإيقاعية.

مبدأ المسار النهائي المشترك؛ مبدأ التغذية الراجعة؛ مبدأ الهيمنة.

دعونا ننظر إلى بعض منهم.مبدأ التقارب

. تم تأسيس هذا المبدأ من قبل عالم وظائف الأعضاء الإنجليزي شيرينجتون. يمكن للنبضات التي تدخل الجهاز العصبي المركزي من خلال ألياف واردة مختلفة أن تتقارب (تتقارب) مع نفس الخلايا العصبية المقحمة والصادرة. يتم تفسير تقارب النبضات العصبية من خلال حقيقة أن عدد الخلايا العصبية الواردة أكثر عدة مرات من الخلايا العصبية الصادرة، وبالتالي تشكل الخلايا العصبية الواردة العديد من المشابك العصبية على أجسام وتشعبات الخلايا العصبية الصادرة والداخلية.مبدأ التشعيع

. النبضات التي تدخل الجهاز العصبي المركزي مع التحفيز القوي والمطول للمستقبلات تسبب إثارة ليس فقط مركز الانعكاس هذا، ولكن أيضًا مراكز الأعصاب الأخرى. ويسمى هذا الانتشار للإثارة في الجهاز العصبي المركزي بالتشعيع. ترتبط عملية التشعيع بوجود العديد من الفروع المحورية في الجهاز العصبي المركزي وخاصة التشعبات للخلايا العصبية وسلاسل الخلايا العصبية التي تربط المراكز العصبية المختلفة ببعضها البعض.مبدأ المعاملة بالمثل

(التوصيل) في عمل المراكز العصبية. جوهرها هو أنه عندما تكون بعض المراكز العصبية متحمسة، يمكن منع نشاط المراكز العصبية الأخرى. تم توضيح مبدأ المعاملة بالمثل فيما يتعلق بالمراكز العصبية للعضلات المناهضة - الثنيات والبسطات في الأطراف. فقط مع مثل هذا التعصيب المتبادل (المتبادل) يكون فعل المشي ممكنًا.

يتجلى بشكل أكثر وضوحًا في الحيوانات التي تم إزالة دماغها وحبل شوكي محفوظ (حيوان شوكي)، ولكن يمكن أن يحدث أيضًا تثبيط متبادل ومترافق لردود الفعل الأخرى. تحت تأثير الدماغ، يمكن أن تتغير العلاقات المتبادلة. يمكن لأي شخص أو حيوان، إذا لزم الأمر، ثني طرفيه، والقفز، وما إلى ذلك.

تحدد العلاقات المتبادلة بين مراكز الدماغ قدرة الشخص على إتقان عمليات العمل المعقدة والحركات الخاصة التي لا تقل تعقيدًا والتي يتم إجراؤها أثناء السباحة والتمارين البهلوانية وما إلى ذلك.. يرتبط هذا المبدأ بالسمات الهيكلية للجهاز العصبي المركزي. هذه الميزة، كما أشير سابقًا، هي أن عدد الخلايا العصبية الواردة أكثر بعدة مرات من عدد الخلايا العصبية الصادرة، ونتيجة لذلك تتقارب النبضات الواردة المختلفة في المسارات الصادرة المشتركة.

يمكن تمثيل العلاقات الكمية بين الخلايا العصبية بشكل تخطيطي في شكل قمع: يتدفق الإثارة إلى الجهاز العصبي المركزي من خلال مقبس واسع (الخلايا العصبية الواردة) ويتدفق منه عبر أنبوب ضيق (الخلايا العصبية الصادرة). يمكن أن تشمل المسارات الشائعة ليس فقط الخلايا العصبية الصادرة الطرفية، ولكن أيضًا الخلايا العصبية المقحمة.

النبضات المتقاربة على مسار مشترك "تتنافس" مع بعضها البعض لاستخدام هذا المسار. وهذا يحقق ترتيب الاستجابة المنعكسة، وإخضاع ردود الفعل وتثبيط ردود الفعل الأقل أهمية. وفي الوقت نفسه، يكتسب الجسم الفرصة للاستجابة لمختلف المحفزات من البيئة الخارجية والداخلية بمساعدة عدد صغير نسبيا من الأجهزة التنفيذية.

مبدأ ردود الفعل. تمت دراسة هذا المبدأ بواسطة I. M. Sechenov، Sherington، P. K. Anokhin وعدد من الباحثين الآخرين. أثناء الانقباض المنعكس للعضلات الهيكلية، يتم تحفيز المستقبلات الحسية. من المستقبلات الحسية، تدخل النبضات العصبية التي تحمل معلومات حول خصائص تقلص العضلات مرة أخرى إلى الجهاز العصبي المركزي. هذا يتحكم في دقة الحركات التي يتم تنفيذها. تسمى النبضات الواردة المماثلة التي تنشأ في الجسم نتيجة للنشاط المنعكس للأعضاء والأنسجة (المؤثرات) نبضات واردة ثانوية، أو تعليق.

ردود الفعل يمكن أن تكون إيجابية أو سلبية. إيجابي التقيماتالمساهمة في تقوية ردود الفعل المنعكسة السلبية - في تثبيطها. بسبب ردود الفعل الإيجابية والسلبية، على سبيل المثال، يتم تنظيم الثبات النسبي لضغط الدم.

مبدأ الهيمنة.تمت صياغة مبدأ الهيمنة بواسطة A. L. Ukhtomsky. يلعب هذا المبدأ دورًا مهمًا في العمل المنسق للمراكز العصبية. المهيمن هو التركيز المهيمن مؤقتًا للإثارة في الجهاز العصبي المركزي، والذي يحدد طبيعة استجابة الجسم للمحفزات الخارجية والداخلية.

يتميز التركيز السائد للإثارة بالخصائص الأساسية التالية:

زيادة استثارة.

استمرار الإثارة.

القدرة على تلخيص الإثارة.

الجمود، السائد في شكل آثار الإثارة، يمكن أن يستمر لفترة طويلة حتى بعد توقف التهيج الذي سببه.

التركيز المهيمن للإثارة قادر على جذب (جذب) النبضات العصبية من مراكز الأعصاب الأخرى الأقل إثارة في الوقت الحالي. بسبب هذه النبضات، يزداد نشاط المهيمنة بشكل أكبر، ويتم قمع نشاط المراكز العصبية الأخرى.

يمكن أن يكون المسيطرون من أصل خارجي وداخلي. تحدث الهيمنة الخارجية تحت تأثير العوامل البيئية. على سبيل المثال، عند قراءة كتاب مثير للاهتمام، قد لا يسمع الشخص الموسيقى التي يتم تشغيلها على الراديو في ذلك الوقت.

يحدث المهيمنة الداخلية تحت تأثير عوامل البيئة الداخلية للجسم، وخاصة الهرمونات وغيرها من المواد الفعالة من الناحية الفسيولوجية. فمثلاً عندما ينخفض ​​محتوى العناصر الغذائية في الدم، وخاصة الجلوكوز، يتم استثارة المركز الغذائي، وهو أحد أسباب التوجه الغذائي لجسم الحيوان والإنسان.

قد يكون المسيطر خاملًا (مستمرًا)، ومن أجل تدميره، من الضروري ظهور مصدر جديد أكثر قوة للإثارة.

المهيمن هو النشاط التنسيقي للجسم، مما يضمن سلوك الإنسان والحيوان في البيئة، وكذلك الحالات العاطفية وردود فعل الاهتمام. يرتبط أيضًا تكوين ردود الفعل المشروطة وتثبيطها بوجود تركيز مهيمن للإثارة.