В анафазата на мейозата настъпва II. §23
Под Клетъчният цикъл се разбира като набор от събития, протичащи от образуването на клетка (включително самото делене) до нейното делене или смърт.Времевият интервал от деление до деление се нарича интерфаза, който от своя страна е разделен на три периода - G1 (пресинтетичен), S (синтетичен) и G2 (постсинтетичен). G1 е периодът на растеж, най-дългият във времето и включва периода G0, когато порасналата клетка е или в покой, или се диференцира, превръща се например в чернодробна клетка и функционира като чернодробна клетка и след това умира. Наборът от хромозоми и ДНК на диплоидна клетка през този период е 2n2c, където n е броят на хромозомите, c е броят на ДНК молекулите. В S-периода настъпва основното събитие на интерфазата - репликация на ДНК и наборът от хромозоми и ДНК става 2n4c, така че броят на ДНК молекулите се е удвоил. В G2 клетката активно синтезира необходимите ензими, броят на органелите се увеличава, наборът от хромозоми и ДНК не се променя - 2n4c. Възможността за излизане на клетка от периода G2 към периода G0 понастоящем се отрича от повечето автори.
Митотичният цикъл се наблюдава в клетки, които непрекъснато се делят, те нямат G 0 период.Пример за такива клетки са много клетки от базалния слой на епитела, хемопоетични стволови клетки. Митотичният цикъл продължава около 24 часа, приблизителната продължителност на етапите за бързо делящи се човешки клетки е следната: G 1 -период 9 часа, S-период - 10 часа, G 2 -период - 4,5 часа, митоза - 0,5 часа.
Митоза- основният метод за разделяне на еукариотни клетки, при който дъщерните клетки запазват хромозомния набор от оригиналната майчина клетка.Митозата е непрекъснат процес, в който има четири фази: профаза, метафаза, анафаза и телофаза.
Профаза (2n4c) - има разрушаване на ядрената мембрана на фрагменти, разминаване на центриолите към различни полюси на клетката, образуване на нишки на вретено на делене, "изчезване" на ядрото и кондензация на двухроматидни хромозоми. Това е най-дългата фаза на митозата.
метафаза (2n4c) - подреждане на най-кондензираните двухроматидни хромозоми в екваториалната равнина на клетката (образува се метафазна плоча), прикрепване на нишките на вретеното на делене в единия край към центриолите, а другият към центромерите на хромозомите.
Анафаза (4n4c) - разделянето на двухроматидните хромозоми на хроматиди и дивергенцията на тези сестрински хроматиди към противоположните полюси на клетката (в този случай хроматидите стават независими еднохроматидни хромозоми).
Телофаза (2n2cвъв всяка дъщерна клетка) - декондензация на хромозоми, образуване на ядрени мембрани около всяка група хромозоми, разпадане на нишките на вретеното на делене, поява на ядрото, разделяне на цитоплазмата (цитотомия). Цитотомията в животинските клетки възниква поради браздата на делене, в растителните клетки - поради клетъчната плоча.
|
Биологичното значение на митозата. Дъщерните клетки, образувани в резултат на този метод на делене, са генетично идентични с майчините. Митозата осигурява постоянството на хромозомния набор в редица клетъчни поколения. Стои в основата на процеси като растеж, регенерация, безполово размножаване и др.
Второто мейотично делене (мейоза 2) се нарича еквационално.
Профаза 2 (1n2c). Накратко, профаза 1, хроматинът е кондензиран, няма конюгация и кросинговър, протичат процеси, които са общи за профазата - разпадане на ядрените мембрани на фрагменти, разминаване на центриолите към различни полюси на клетката, образуване на вретено на делене нишки.
Метафаза 2 (1n2c). Двухроматидните хромозоми се подреждат в екваториалната равнина на клетката, образувайки метафазна плоча.
Създават се предпоставки за третата рекомбинация на генетичен материал - много хроматиди са мозаични и от разположението им на екватора зависи към кой полюс ще се преместят в бъдеще. Влакната на вретеното са прикрепени към центромерите на хроматидите.
Анафаза 2 (2n2c).Има разделяне на двухроматидни хромозоми в хроматиди и дивергенция на тези сестрински хроматиди към противоположните полюси на клетката (в този случай хроматидите стават независими еднохроматидни хромозоми), възниква третата рекомбинация на генетичния материал.
Телофаза 2 (1n1cвъв всяка клетка). Хромозомите се декондензират, образуват се ядрени мембрани, вретеновидни влакна се разрушават, появяват се нуклеоли, настъпва разделяне на цитоплазмата (цитотомия), което води до образуването на четири хаплоидни клетки.
Биологичното значение на мейозата.
Мейозата е централното събитие на гаметогенезата при животните и спорогенезата при растенията. С негова помощ се поддържа постоянството на хромозомния набор - след сливането на гаметите не се случва удвояването му. Благодарение на мейозата се образуват генетично различни клетки, т.к в процеса на мейоза, рекомбинацията на генетичен материал се случва три пъти: поради кръстосване (профаза 1), поради произволна, независима сегрегация на хомоложни хромозоми (анафаза 1) и поради произволна сегрегация на хроматиди (анафаза 2).
Амитоза- директно разделяне на интерфазното ядро чрез свиване без спирализиране на хромозомите, без образуване на вретено на делене. Дъщерните клетки имат различен генетичен материал. Тя може да бъде ограничена само чрез ядрено делене, което води до образуването на дву- и многоядрени клетки. Описан за стареещи, патологично изменени и обречени на смърт клетки. След амитоза клетката не е в състояние да се върне към нормалния митотичен цикъл. Обикновено се наблюдава във високоспециализирани тъкани, в клетки, които вече не трябва да се делят - в епитела, черния дроб.
Гаметогенеза. В половите жлези се образуват гамети полови жлези. Развитието на гаметите се нарича гаметогенеза. Процесът на образуване на сперматозоиди се нарича сперматогенезаи образуването на овоцити овогенеза (оогенеза). Предшественици на гамети гаметоцитиформирана върху ранни стадииразвитие на ембриона извън половите жлези и след това мигрират в тях. В половите жлези се разграничават три различни области (или зони) - зоната на размножаване, зоната на растеж, зоната на узряване на зародишните клетки. В тези зони протичат фазите на размножаване, растеж и узряване на гаметоцитите. В сперматогенезата има още една фаза - фазата на образуване.
фаза на размножаване.Диплоидните клетки в тази зона на половите жлези (гонадите) се делят многократно чрез митоза. Броят на клетките в половите жлези нараства. Те се наричат оогонияи сперматогония.
фаза на растеж. В тази фаза се наблюдава растеж на сперматогония и оогония, репликация на ДНК. Получените клетки се наричат овоцити от 1-ви ред и сперматоцити от 1-ви порядъкс набор от хромозоми и ДНК 2n4s.
фаза на съзряване.Същността на тази фаза е мейозата. Гаметоцитите от 1-ви ред влизат в първото мейотично деление. В резултат на това се образуват гаметоцити от 2-ри ред (n2c), които влизат във второто мейотично делене и се образуват клетки с хаплоиден набор от хромозоми (nc) - яйца и заоблени сперматиди. Сперматогенезата също включва фаза на формиранепо време на който сперматидите се превръщат в сперматозоиди.
сперматогенеза. По време на пубертета диплоидните клетки в семенните тубули на тестисите се делят митотично, което води до множество по-малки клетки, т.нар. сперматогония. Някои от получените клетки могат да претърпят повтарящи се митотични деления, което води до образуването на същите сперматогониални клетки. Другата част спира да се дели и се увеличава по размер, навлизайки в следващата фаза на сперматогенезата - фазата на растеж.
Клетките на Сертоли осигуряват механична защита, подкрепа и хранене за развиващите се гамети. Увеличените сперматогонии се наричат сперматоцити от 1-ви ред. Фазата на растеж съответства на интерфаза 1 на мейозата, т.е. по време на него клетките се подготвят за мейоза. Основните събития на фазата на растеж са репликацията на ДНК и съхранението на хранителни вещества.
Сперматоцити от 1-ви ред ( 2n4s) влизат в първото (редукционно) разделение на мейозата, след което се образуват сперматоцити от 2-ри ред ( n2c). Сперматоцитите от 2-ри ред влизат във второто (еквационално) разделение на мейозата и се образуват заоблени сперматиди ( nc). От един сперматоцит от 1-ви ред възникват четири хаплоидни сперматиди. Фазата на образуване се характеризира с факта, че първоначално сферичните сперматиди претърпяват серия от сложни трансформации, в резултат на които се образуват сперматозоиди.
При хората сперматогенезата започва в пубертета, периодът на образуване на сперматозоиди е три месеца, т.е. на всеки три месеца сперматозоидите се обновяват. Сперматогенезата протича непрекъснато и синхронно в милиони клетки.Структурата на спермата. Сперматозоидите на бозайниците имат формата на дълга нишка.
Дължината на човешкия сперматозоид е 50-60 микрона. В структурата на сперматозоида могат да се разграничат „главата“, „шията“, междинната част и опашката. Главата съдържа ядрото и акрозома. Ядрото съдържа хаплоиден набор от хромозоми. Акрозомата (модифициран комплекс на Голджи) е органоид, съдържащ ензими, използвани за разтваряне на мембраните на яйцето. В шията има две центриоли, а в междинната част - митохондрии. Опашката е представена от един, при някои видове два или повече флагела. Флагелумът е органела на движението и е подобен по структура на камшичетата и ресничките на протозоите. За движението на флагела се използва енергията на макроергичните връзки на АТФ, синтезът на АТФ се извършва в митохондриите. Сперматозоидът е открит през 1677 г. от А. Льовенхук.
Овогенеза.
За разлика от образуването на сперматозоиди, което се случва едва след достигане на пубертета, процесът на образуване на яйца при хората започва още в ембрионалния период и протича периодично. В ембриона фазите на размножаване и растеж са напълно реализирани и започва фазата на съзряване. По времето, когато едно момиче се роди, стотици хиляди овоцити от 1-ви ред са в яйчниците му, спрени, „замразени“ на диплотенния етап на профаза 1 на мейозата.
По време на пубертета мейозата ще се възобнови: приблизително всеки месец, под въздействието на половите хормони, един от овоцитите от 1-ви ред (рядко два) ще достигне метафаза 2 мейозаи овулират на този етап. Мейозата може да стигне до края само при условие на оплождане, проникване на спермата, ако оплождането не настъпи, овоцитът от 2-ри ред умира и се екскретира от тялото.
Овогенезата се осъществява в яйчниците, разделя се на три фази - размножаване, растеж и съзряване. По време на репродуктивната фаза, диплоидните овогонии се делят многократно чрез митоза. Фазата на растеж съответства на интерфаза 1 на мейозата, т.е. по време на него се извършва подготовката на клетките за мейоза, клетките значително се увеличават по размер поради натрупването на хранителни вещества. Основното събитие на фазата на растеж е репликацията на ДНК. По време на фазата на съзряване клетките се делят чрез мейоза. По време на първото делене на мейозата те се наричат овоцити от 1-ви ред. В резултат на първото мейотично делене възникват две дъщерни клетки: малка, т.нар първото полярно тяло, и по-големият овоцит 2-ри ред.
Второто разделение на мейозата достига етапа на метафаза 2, на този етап настъпва овулация - овоцитът напуска яйчника и навлиза във фалопиевите тръби.
Ако сперматозоидът навлезе в яйцеклетката, второто мейотично делене продължава до края с образуването на яйцеклетката и второто полярно тяло, а първото полярно тяло - с образуването на третото и четвъртото полярно тяло. Така в резултат на мейозата от един овоцит от 1-ви ред се образуват едно яйце и три полярни тела.
Структурата на яйцето.Формата на яйцата обикновено е кръгла. Размерът на яйцата варира в широки граници – от няколко десетки микрометра до няколко сантиметра (човешкото яйце е около 120 микрона). Структурните характеристики на яйцеклетките включват: наличие на мембрани, разположени върху плазмената мембрана; и наличието в цитоплазмата на повече
или по-малко от голямо количество резервни хранителни вещества. При повечето животни яйцата имат допълнителни мембрани, разположени върху цитоплазмената мембрана. В зависимост от произхода има: първични, вторични и третични черупки. Първичните мембрани се образуват от вещества, секретирани от ооцита и евентуално от фоликуларните клетки. Образува се слой в контакт с цитоплазмената мембрана на яйцето. Той изпълнява защитна функция, осигурява специфично за вида проникване на сперматозоида, т.е. не позволява на сперматозоидите от други видове да проникнат в яйцето. При бозайниците тази мембрана се нарича брилянтен. Вторичните мембрани се образуват от секрети на яйчникови фоликуларни клетки. Не всички яйца ги имат. Вторичната мембрана на яйцата на насекомите съдържа канал - микропила, през който спермата навлиза в яйцето. Третичните мембрани се образуват поради дейността на специални жлези на яйцепроводите. Например, от секретите на специални жлези, протеини, пергамент под черупката, черупкови и надчерупкови мембрани се образуват при птици и влечуги.
Вторичните и третичните мембрани, като правило, се образуват в яйцата на животни, ембрионите на които се развиват в външна среда. Тъй като бозайниците имат вътрематочно развитие, техните яйца имат само първични, брилянтенчерупка, върху която сияйна корона- слой от фоликуларни клетки, които доставят хранителни вещества на яйцеклетката.
В яйцата има натрупване на запас от хранителни вещества, който се нарича жълтък. Съдържа мазнини, въглехидрати, РНК, минерали, протеини, а основната му маса е изградена от липопротеини и гликопротеини. Жълтъкът се съдържа в цитоплазмата, обикновено под формата на жълтъчни гранули. Количеството хранителни вещества, натрупани в яйцеклетката, зависи от условията, в които се развива ембрионът. Така че, ако развитието на яйцето се случва извън тялото на майката и води до образуването на големи животни, тогава жълтъкът може да бъде повече от 95% от обема на яйцето. Яйцата на бозайниците, които се развиват в тялото на майката, съдържат малко количество жълтък - по-малко от 5%, тъй като ембрионите получават необходимите за развитието хранителни вещества от майката.
В зависимост от количеството на съдържащия се жълтък се разграничават следните видове яйца: алецитал(не съдържат жълтък или имат малко количество жълтъчни включвания - бозайници, плоски червеи); изолецитален(с равномерно разпределен жълтък - ланцетник, морски таралеж); умерено телолецитален(с неравномерно разпределен жълтък - риби, земноводни); рязко телолецитален(жълтъкът заема повечето, и само малка част от цитоплазмата на животинския полюс е свободна от него - птици).
Поради натрупването на хранителни вещества в яйцата се появява полярност. Противоположните полюси се наричат вегетативени животно. Поляризацията се проявява във факта, че местоположението на ядрото в клетката се променя (измества се към животинския полюс), както и в разпределението на цитоплазмените включвания (в много яйца количеството жълтък се увеличава от животински към вегетативен полюс).
Човешкото яйце е открито през 1827 г. от К. М. Баер.
Оплождане.Оплождането е процес на сливане на зародишни клетки, водещ до образуването на зигота. Същинският процес на оплождане започва в момента на контакта между спермата и яйцеклетката. В момента на такъв контакт плазмената мембрана на акрозомния израстък и частта от мембраната на акрозомния везикул, съседна на нея, се разтварят, ензимът хиалуронидаза и други биологично активни веществасъдържащите се в акрозомата се освобождават навън и разтварят частта от мембраната на яйцеклетката. Най-често сперматозоидът е напълно изтеглен в яйцеклетката, понякога флагелът остава отвън и се изхвърля. От момента, в който спермата влезе в яйцеклетката, гаметите престават да съществуват, тъй като образуват една клетка - зиготата. Ядрото на сперматозоида набъбва, неговият хроматин се разхлабва, ядрената мембрана се разтваря и той се превръща в мъжки пронуклеус. Това се случва едновременно със завършването на второто разделение на мейозата на яйцеклетката, което е възобновено поради оплождането. Постепенно ядрото на яйцето се превръща в женски пронуклеус. Пронуклеусите се придвижват към центъра на яйцето, настъпва репликация на ДНК и след тяхното сливане наборът от хромозоми и ДНК на зиготата стават 2n4c. Съединението на пронуклеусите всъщност е оплождане. Така оплождането завършва с образуването на зигота с диплоидно ядро.
В зависимост от броя на индивидите, участващи в половото размножаване, се различават: кръстосано оплождане - оплождане, в което участват гамети, образувани от различни организми; самооплождане - оплождане, при което се сливат гамети, образувани от един и същ организъм (тении).
Партеногенезата- девствена репродукция, една от формите на сексуално размножаване, при която не настъпва оплождане, нов организъм се развива от неоплодено яйце. Среща се при редица растителни видове, безгръбначни и гръбначни животни, с изключение на бозайниците, при които партеногенетичните ембриони умират в ранните етапи на ембриогенезата. Партеногенезата може да бъде изкуствена и естествена.
Изкуствената партеногенеза се причинява от човек чрез активиране на яйцето чрез излагане на различни вещества, механично дразнене, треска и др.
По време на естествената партеногенеза яйцето започва да се разпада и да се развива в ембрион без участието на сперматозоид, само под въздействието на вътрешни или външни причини. При постоянен (задължителен) при партеногенезата яйцата се развиват само партеногенетично, например при кавказките скални гущери. Всички животни от този вид са само женски. по желаниеПри партеногенезата ембрионите се развиват както партеногенетично, така и полово. Класически пример е, че при пчелите семеприемникът на матката е устроен така, че да може да снася оплодени и неоплодени яйца, а от неоплодените се развиват търтеи. Оплодените яйца се развиват в ларви на пчели работнички - недоразвити женски или кралици - в зависимост от естеството на хранене на ларвите. При цикличен
Мейоза (гръцки meiosis - намаляване, намаляване) или редукционно делене. В резултат на мейозата настъпва намаляване на броя на хромозомите, т.е. от диплоиден набор от хромозоми (2n) се образува хаплоиден набор (n).
Мейозата се състои от 2 последователни деления:
I деление се нарича намаление или умалително.
II деление се нарича уравняващо или изравняващо, т.е. зависи от вида на митозата (което означава, че броят на хромозомите в майчините и дъщерните клетки остава същият).
Биологичният смисъл на мейозата е, че четири хаплоидни клетки се образуват от една майчина клетка с диплоиден набор от хромозоми, като по този начин броят на хромозомите се намалява наполовина, а количеството на ДНК е четири пъти. В резултат на това делене се образуват зародишни клетки (гамети) при животните и спори при растенията.
Фазите се наричат същите като при митозата и преди началото на мейозата клетката също преминава през интерфаза.
Профаза I- най-дългата фаза и условно е разделена на 5 етапа:
1) Лептонема (лептотен) - или стадий на тънки нишки. Има спирализиране на хромозомите, хромозомата се състои от 2 хроматиди, на все още тънките нишки на хроматидите се виждат удебеления или бучки хроматин, които се наричат хромомери.
2) Зигонема (зиготена, гръцки сливащи се нишки) - етапът на сдвоени нишки. На този етап хомоложните хромозоми се приближават една към друга по двойки (те са еднакви по форма и размер), те се привличат и се прилагат една към друга по цялата дължина, т.е. конюгат в областта на хромомерите. Прилича на ключалка с цип. Двойка хомоложни хромозоми се нарича двувалентна. Броят на бивалентите е равен на хаплоидния набор от хромозоми.
3) Pachinema (pachytene, гръцки дебел) - етапът на дебели нишки. Има допълнителна спирализация на хромозомите. Тогава всяка хомоложна хромозома се разделя в надлъжна посока и става ясно видимо, че всяка хромозома се състои от две хроматиди; такива структури се наричат тетради, т.е. 4 хроматиди. По това време има кросингоувър, т.е. обмен на хомоложни региони на хроматиди.
4) Диплонема (диплотен) - етапът на двойните нишки. Хомоложните хромозоми започват да се отблъскват, отдалечават се една от друга, но остават свързани помежду си с помощта на мостове - хиазма, това са местата, където ще се случи пресичането. При всяко хроматидно кръстовище (т.е. хиазма) се разменят хроматидни сегменти. Хромозомите се навиват и скъсяват.
5) Диакинеза - етапът на изолирани двойни нишки. На този етап хромозомите са напълно уплътнени и интензивно оцветени. Ядрената обвивка и нуклеолите се разрушават. Центриолите се придвижват към полюсите на клетката и образуват вретеновидни влакна.
Хромозомният набор на профаза I е - 2n4c.
Така в профаза I се случва следното:
1. конюгиране на хомоложни хромозоми;
2. образуване на бивалентни или тетрадни;
3. преминаване.
В зависимост от конюгацията на хроматидите може да има различни видовепресичане: 1 - правилно или неправилно; 2 - равно или неравно; 3 - цитологичен или ефективен; 4 - единични или множествени.
Метафаза I- спирализацията на хромозомите достига максимум. Бивалентите се подреждат по екватора на клетката, образувайки метафазна плоча. Нишките на вретеното са прикрепени към центромерите на хомоложните хромозоми. Бивалентите са свързани с различни полюси на клетката.
Хромозомният набор на метафаза I е - 2n4c.
Анафаза I- центромерите на хромозомите не се делят, фазата започва с разделянето на хиазмата. Цели хромозоми, а не хроматиди, се отклоняват към полюсите на клетката. Само една от двойка хомоложни хромозоми попада в дъщерните клетки, т.е. се преразпределят на случаен принцип. Оказва се, че на всеки полюс има набор от хромозоми - 1p2s, а като цяло хромозомният набор на анафаза I е - 2n4s.
Телофаза I- на полюсите на клетката има цели хромозоми, състоящи се от 2 хроматиди, но техният брой е станал 2 пъти по-малък.
При животните и някои растения хроматидите са деспирализирани. Около тях на всеки полюс се образува ядрена мембрана.
След това идва цитокинезата.
Хромозомният набор от клетки, образуван след първото делене, е - n2c.
Няма S-период между I и II дялове и репликацията на ДНК не се извършва, т.к хромозомите вече са удвоени и се състоят от сестрински хроматиди, следователно интерфаза II се нарича интеркинеза - т.е. придвижване между две дивизии.
Профаза II- много кратък и протича без специални промени, ако ядрената мембрана не се образува в телофаза I, тогава незабавно се образуват вретенови влакна.
Метафаза IIХромозомите се подреждат по екватора. Влакната на вретеното са прикрепени към центромерите на хромозомите.
Хромозомният набор на метафаза II е - n2c.
Анафаза IIЦентромерите се разделят и вретенообразните влакна разделят хроматидите на различни полюси. Сестринските хроматиди се наричат дъщерни хромозоми (или майчините хроматиди ще бъдат дъщерни хромозоми).
Хромозомният набор на анафаза II е - 2n2s.
Телофаза II- Хромозомите се деспирализират, разтягат и след това са слабо различими. Образуват се ядрени мембрани, нуклеоли. Телофаза II завършва с цитокинеза.
Хромозомният набор след телофаза II е - nс.
Значението на мейозата
1. Постоянен брой хромозоми се поддържа при видове, които се размножават по полов път, т.к. когато хаплоидните клетки се сливат, диплоидният набор от хромозоми се възстановява.
2. Образувани голям бройразлични комбинации от бащини и майчини хромозоми, поради независимото разминаване на хомоложни хромозоми в анафаза I. Броят на комбинациите от двойки хромозоми се определя като 2n, където n е хаплоидният набор от хромозоми. При хората броят на комбинациите е 223 = 8388608.
3. Налице е рекомбинация на генетичен материал, дължаща се на кросинговър, който преминава в профаза I, на етап пахинема.
Помислете за примери за решаване на проблеми за мейозата
Задача 1
Соматичната клетка на Drosophila има 2n=8 хромозоми. Колко хромозоми, хроматиди и ДНК ще имат клетките, образувани в резултат на сперматогенезата? Назовете периодите на сперматогенеза и образуваните клетки. Покажете схематично.
Решение:
Задача 2
Под въздействието на радиация при жена по време на периода на съзряване, етапът на анафаза II не преминава. Колко яйца и с какъв набор от хромозоми са се образували? Какви последствия могат да се очакват? Начертайте схематично.
Решение:
В анафаза II центромерите се разделят и вретенообразните нишки разделят хроматидите до полюсите. Ако тази анафаза не е преминала, тогава хромозомите не могат да се отклонят към полюсите, следователно се образува едно ядро с двоен набор от хромозоми, т.е. в резултат на II мейотично делене, овоцит с набор от 46 хромозоми (46 xp-m, 92 xp-dy, 4c) и едно редукционно тяло със същия набор от хромозоми. Когато яйцеклетка (n = 46 хромозоми, 2c) се оплоди с нормален сперматозоид (n = 23 хромозоми, 1c), се образува триплоид; такъв организъм не е жизнеспособен в ранните етапи на ембрионалното развитие.
Мейозата е вид клетъчно делене, при което броят на хромозомите е наполовина и клетките преминават от диплоидно състояние към хаплоидно състояние.
Мейозата е последователност от две деления.
етапи на мейозата
Първото разделяне на мейозата (редукция) води до образуването на хаплоидни клетки от диплоидни клетки. В профаза I, както и в митозата, хромозомите спирализират. В същото време хомоложните хромозоми се приближават една към друга с техните идентични участъци (конюгат), образувайки бивалентни. Преди да влезе в мейозата, всяка хромозома има удвоен генетичен материал и се състои от две хроматиди, така че двувалентната съдържа 4 нишки на ДНК. В процеса на по-нататъшна спирализация може да възникне кръстосване - кръстосване на хомоложни хромозоми, придружено от обмен на съответните участъци между техните хроматиди. В метафаза I завършва образуването на вретеното на делене, чиито нишки са прикрепени към центромерите на хромозомите, комбинирани в бивалентни по такъв начин, че само една нишка преминава от всяка центромера към един от полюсите на клетката. В анафаза I хромозомите се придвижват към полюсите на клетката, като всеки полюс има хаплоиден набор от хромозоми, състоящ се от две хроматиди. В телофаза I ядрената обвивка се възстановява, след което майчината клетка се разделя на две дъщерни клетки.
Второто разделение на мейозата започва веднага след първото и е подобно на митозата, но клетките, които влизат в него, носят хаплоиден набор от хромозоми. Профаза II е много кратка във времето. Следва метафаза II, докато хромозомите са разположени в екваториалната равнина, образува се вретено на делене. В анафаза II центромерите се разделят и всеки хроматид става независима хромозома. Дъщерните хромозоми, отделени една от друга, се изпращат към полюсите на делене. Във фаза II на тялото настъпва клетъчно делене, при което от две хаплоидни клетки се образуват 4 дъщерни хаплоидни клетки.
Така в резултат на мейозата от една диплоидна клетка се образуват четири клетки с хаплоиден набор от хромозоми.
По време на мейозата се осъществяват два механизма на рекомбинация на генетичен материал.
1. Прекъснат (кросингоувър) е обмен на хомоложни области между хромозомите. Среща се в профаза I на етап пахитена. Резултатът е рекомбинация на алелни гени.
2. Постоянно - случайно и независимо разминаване на хомоложни хромозоми в анафаза I на мейозата. В резултат на това гаметите получават различен брой хромозоми от бащин и майчин произход.
Биологичното значение на мейозата
1) е основният етап на гаметогенезата;
2) осигурява предаването на генетична информация от организъм на организъм по време на половото размножаване;
3) дъщерните клетки не са генетично идентични на родителя и помежду си.
1. Колко дъщерни клетки и с какъв набор от хромозоми се образуват от една диплоидна клетка в резултат на: а) митоза; б) мейоза?
Два хаплоидни, два диплоидни, четири хаплоидни, четири диплоидни.
а) В резултат на митоза - две диплоидни клетки.
б) В резултат на мейоза - четири хаплоидни клетки.
2. Какво е хромозомна конюгация? В коя фаза на мейозата се случва кросинговърът? Какво е значението на този процес?
Хромозомна конюгация се наблюдава в профаза I на мейозата.Това е процес на сближаване на хомоложни хромозоми. По време на конюгацията хроматидите на хомоложните хромозоми се кръстосват на някои места. Кръстосането също се случва в профаза I на мейозата и представлява обмен на региони между хомоложни хромозоми. Кръстосването води до рекомбинация на наследствения материал и е един от източниците на комбинирана изменчивост, поради което потомството не е точно копие на родителите си и се различава едно от друго.
3. Какви събития, протичащи в мейозата, осигуряват намаляване наполовина на броя на хромозомите в дъщерните клетки?
Намаляването на хромозомния набор се случва в анафаза I на мейозата поради факта, че не сестринските хроматиди се отклоняват към различни полюси на деляща се клетка (както в анафазата на митозата и анафазата II на мейозата), а двухроматидни хомоложни хромозоми. Следователно от всяка двойка хомоложни хромозоми само една ще влезе в дъщерната клетка. В края на анафаза I наборът от хромозоми на всеки полюс на клетката вече е хаплоиден (1n2c).
4. Какво е биологичното значение на мейозата?
При животните и хората мейозата води до образуването на хаплоидни зародишни клетки - гамети. По време на последващия процес на оплождане (сливане на гамети) организмът от ново поколение получава диплоиден набор от хромозоми, което означава, че запазва кариотипа, присъщ на този тип организъм. Следователно мейозата предотвратява увеличаването на броя на хромозомите по време на сексуално размножаване. Без такъв механизъм на разделяне хромозомните набори биха се удвоили с всяко следващо поколение.
При растенията, гъбите и някои протисти спорите се произвеждат чрез мейоза.
Процесите, протичащи в мейозата (кросинговър, независимо отделяне на хромозоми и хроматиди), служат като основа за комбинираната променливост на организмите.
5. Сравнете митозата и мейозата, идентифицирайте приликите и разликите. Каква е основната разлика между мейозата и митозата?
Основната разлика е, че в резултат на мейозата има 2-кратно намаляване на броя на хромозомите на дъщерните клетки в сравнение с майчините.
сходство:
● Те са начини за делене на еукариотни клетки, които изискват енергия.
● Съпроводено с точно и равномерно разпределение на наследствения материал между дъщерните клетки.
● Подобни процеси на подготовка на клетката за делене (репликация, удвояване на центриолите и др.).
● Подобни процеси, протичащи в съответните фази на делене (хромозомна спирализация, разпадане на ядрената мембрана, образуване на вретено на делене и др.) и в резултат на това еднакви имена на фазите (профаза, метафаза, анафаза, телофаза). Второто разделение на мейозата протича по същия механизъм като митозата на хаплоидна клетка.
Разлики:
● В резултат на митоза дъщерните клетки запазват набора от хромозоми, присъщи на майчината клетка. В резултат на мейозата броят на хромозомите на дъщерните клетки намалява 2 пъти.
● Митозата е едно клетъчно делене, а мейозата е две последователни деления (мейоза I и мейоза II). Следователно в резултат на митозата от една майчина клетка се образуват две дъщерни клетки, а в резултат на мейоза - четири.
● За разлика от митозата, конюгирането на хомоложни хромозоми и кросинговърът се случват при мейозата. Забележка: всъщност има и митотичен кросинговър (открит от К. Стърн през 1936 г.), но неговото изучаване не е предвидено от училищната програма.
● В анафазата на митозата сестринските хроматиди се отклоняват към различни полюси на клетката, а в анафазата I на мейозата хомоложните хромозоми.
И (или) други значими характеристики.
6. Една клетка от корен на бреза съдържа 18 хромозоми.
1) Диплоидна клетка от прашник на бреза е претърпяла мейоза. Получените микроспори споделят митоза. Колко клетки са се образували? Колко хромозоми има във всяка от тях?
2) Определете броя на хромозомите и общия брой на хроматидите в брезовите клетки по време на мейотичното делене:
а) в екваториалната равнина на клетката в метафаза I;
б) в метафаза II;
в) на всеки клетъчен полюс в края на анафаза I;
г) на всеки полюс на клетката в края на анафаза II.
1) Клетката на корена на бреза е соматична, което означава, че брезата има 2n = 18. В резултат на мейозата се образуват 4 клетки от една майчина клетка с наполовина набор от хромозоми. Следователно, 4 хаплоидни микроспори се образуват от диплоидна прашникова клетка (n = 9).
След това всяка микроспора споделя митоза. В резултат на митозата от всяка микроспора се образуват две дъщерни клетки със същия набор от хромозоми. Така се образуват общо 8 хаплоидни клетки.
Отговор: Образуваха се 8 клетки, всяка от които съдържа 9 хромозоми.
2) Формулата на наследствения материал, разположен в екваториалната равнина на клетката в метафаза I - 2n4c, която за бреза е 18 хромозоми, 36 хроматиди. Клетка в метафаза II има набор 1n2c - 9 хромозоми, 18 хроматиди. В края на анафаза I всеки полюс на клетката има набор от 1n2c - 9 хромозоми, 18 хроматиди, а в края на анафаза II - 1n1c - 9 хромозоми, 9 хроматиди.
Отговор: а) 18 хромозоми, 36 хроматиди; б) 9 хромозоми, 18 хроматиди; в) 9 хромозоми, 18 хроматиди; г) 9 хромозоми, 9 хроматиди.
7. Защо не се наблюдава мейоза при организми, които нямат полово размножаване?
В цикъла на развитие на всички организми, които се характеризират със сексуално размножаване, протича процесът на оплождане - сливането на две клетки (гамети) в една (зигота). Всъщност оплождането увеличава хромозомния набор 2 пъти. Следователно трябва да има и механизъм, който намалява броя на хромозомите 2 пъти и този механизъм е мейозата. Без мейоза хромозомните набори биха се удвоили с всяко следващо поколение.
При организми, които не се характеризират със сексуално размножаване, няма процес на оплождане. Следователно те нямат мейоза, няма нужда от нея.
8. Защо е необходимо второто разделение на мейозата, тъй като в резултат на първото разделение вече е настъпило намаляване на броя на хромозомите с 2 пъти?
Дъщерните клетки, образувани в резултат на първото делене на мейозата, имат набор от 1n2c, т.е. вече са хаплоидни. Но всяка хромозома на такава клетка не се състои от един хроматид, както би трябвало да бъде в млада клетка, влизаща в нов клетъчен цикъл, а от две, както в зряла клетка, готова за делене. Следователно клетките с набор от 1n2c няма да могат да преминат нормално през клетъчния цикъл (и преди всичко репликацията в S-периода). Следователно, почти веднага след първото разделение на мейозата, започва второто разделение, по време на което сестринските хроматиди се разделят с образуването на "нормални" еднохроматидни хромозоми, характерни за младите дъщерни клетки.
Освен това в резултат на мейозата при животните и човека се образуват гамети, а при растенията - спори. Поради факта, че мейозата не е едно, а две последователни деления, броят на образуваните гамети (или спори) се увеличава 2 пъти.
Озадачаващият въпрос, зададен от Елена за анафазата на мейоза II, опитът ми да отговоря на него, може да бъде полезен за други "проницателни" читатели на моя сайт. Специално за учениците, които се готвят за изпита по биология. И учители в училищебиология този диалог може да е полезен : внезапно в техния клас ще има ученици, толкова проницателни като Елена.
Статията се занимава с такъв момент : защо наборът от хромозоми в клетка в анафаза II на мейозата, обозначен като 2n2c, не може да се счита за диплоиден.
Когато пишех тази статия, погледнах в Интернет, за да избера най-успешната снимка за мейоза. Оказа се, че повече от половината от различните презентации, направени от училищни учители, имат напълно погрешна интерпретация на същността на мейозата. Ето защо не е изненадващо, че учениците могат да имат на пръв поглед напълно неочаквани въпроси по този въпрос.
Елена:Борис Фагимович, здравей! Това, което ме озадачава е, че навсякъде пише, че след първото делене на мейозата клетките вече са хаплоидни. И това е вярно, защото Хромозомите нямат хомолози. И по време на второто разделение, в анафаза II, "хроматидите се разминават към полюсите, които стават независими хромозоми."
И сега, готово!, от хаплоидна клетка клетката отново стана диплоидна (2n2c), т.к. тези много различни хроматиди ще бъдат хомоложни ... Но това не се казва в нито един учебник. Освен това има различна информация. Същият Колесников S.I. в справочника пише, че в анафаза II множеството е 1n1c??? Ето защо, това е напълно неразбираемо ... Да не разбирам нещо погрешно? Моля обяснете!
B.F.:Здравей Елена! Вие пишете: „И, готово!, от хаплоидна клетка отново стана диплоидна (2n2c), т.к. тези много различни хроматиди ще бъдат хомоложни…” Но, Елена, извинете, за мен е напълно непонятно откъде идва това ваше недоразумение?
Защо изведнъж "разминаващите се хроматиди", както пишеш, придобиват хомолози? Няма хомолози след мейоза I и хаплоидните клетки не могат отново да станат диплоидни (клетките ще станат диплоидни - зигота, след оплождане на 1n яйцеклетка с 1n сперматозоиди). Защо изведнъж отново имаш 2n2c. Вие сами пишете, че това го няма в нито един учебник. Да, не, не може да бъде! И имаш само ти, в твоя текст. Не само в наръчника на Колесников, но и в текста са дадени най-простите схеми на митоза и мейоза. Мейозата води до образуването на 1n1c клетки.
Елена:Борис Фагимович, въпросът с анафазата (както в митозата, така и в мейозата) възникна от факта, че в различни източници наборът от хромозоми е даден по различен начин. Ето ви, в анафаза митозанаписани 4n4s. В метафазата беше 2n4c, а в анафазата стана 4n. Моето разбиране е, че разминаващите се хроматиди вече са станали независими хромозоми. И тъй като ядрата все още не са се образували, всички тези хромозоми-хроматиди лежат в една клетка.
Във втора дивизия мейоза, в метафаза II по екватора има хромозоми от две хроматиди и тези хромозоми нямат двойки и следователно (1n2c). Но тогава хроматидите се отклоняват към полюсите и се считат за независими хромозоми. И се оказва, че има два пъти повече хромозоми, отколкото в метафазата, но те се състоят от един хроматид. И напишете 2n2c.
B.F.:Елена! Всичко описано от теб е ВЯРНО, но не напълно! След метафаза II, когато двухроматидните хромозоми се разделят в анафаза II, наистина ще има два пъти повече хромозоми (но това изобщо не означава, че в клетката са се появили сдвоени, хомоложни хромозоми - това е вашето погрешно схващане. Няма повече хомолози след мейоза I. Пиша "всичко беше описано правилно, но не напълно", защото 2n2c не е краят на мейоза II, а краят на анафаза II.След телофаза II всяка от четирите клетки ще има 1n1c.
Мисля, че вашето объркване е следното: когато описваме съдържанието на ядрото на соматична диплоидна клетка с формулата 2n2c, двете пред n ни казват, че наборът от хромозоми е двоен, т.е. всяка хромозома има двойка, хомоложни (хомолозите са сходни само в самия набор от кодирани признаци. Ако на една и съща хромозома има гени, кодиращи 561 признака, тогава неговият хомолог също има гени, кодиращи точно същия признак 561. Но алелите на гените, отговорни за същия признак, могат да бъдат еднакви в хомолозите (AA или aa) и могат да бъдат различни Aa. Но в хромозомите, образувани от сестрински хроматиди в анафаза II, алелите могат да бъдат само еднакви).
Нека използваме примера с човешкия геном. Имаме n = 23 хромозоми : 2n = 46 броя (от които 23 са на майката, 23 на бащата, т.е. всяка хромозома има двойка или хомолог. Пишем 2n2c, което означава, че всяка хромозома има двойка за себе си и хромозомите са правилни - еднохроматидни. ( Тъй като, ако двете се извадят от скобата, ще останат nc) След мейоза I в ядрата на всяка двеполучените клетки ще бъдат 23 парчета "грешни", двухроматидни хромозоми. Тъй като те са два пъти по-малко, пишем 1n, а тъй като все още са двухроматидни, пишем 1n2c. Тоест всяка хромозома се състои в този момент от две сестрински абсолютно идентични (и не хомоложни) хроматиди. Както трябва да разберем, всяка от 23-те части хромозоми няма двойка, всички те различни.
При мейоза II всяка от двете клетки с "грешни" двухроматидни хромозоми, от които имаше 23 броя, се дели отново. В анафаза II, когато хромозомите станат "правилни", състоящи се от един хроматид, те ще станат в клетката (докато клетката се раздели на две клетки) 46 части : 23 броя на единия полюс на клетката и 23 броя на другия полюс (но това в никакъв случай не са хомоложни хромозоми, а бивши сестрински хроматиди, т.е. те са абсолютно идентични, ако не е имало кросингоувър, според набора от алелни хромозомни гени.
Настъпи телофаза II, 46-ата хромозомна клетка ще се раздели на две клетки с 23 части от еднохроматидни хромозоми във всяка. Крайната формула ще приеме формата 1n1c (а не 2n2c, както написахте). Фу, може би сега нещо се изясни?
Елена:Борис Фагимович, много благодаря за толкова подробното обяснение! Сега разбирам какво да пиша при решаването на такива проблеми! Разбрах, че съм бил подведен от изписването на броя на хромозомите 2n в анафаза, т.к. обикновено това обозначение означава диплоиден набор. Затова имах ступор, защото е ясно, че клетката след първото делене вече е хаплоидна.
Може ли конкретен пример? Поправете ме, ако греша. Човек има набор от хромозоми в соматичните клетки от 46 хромозоми (2n2c). Преди мейозата настъпва дублиране на ДНК (без увеличаване на броя на хромозомите) и хромозомите стават двухроматидни 2n4c. Това са 46 хромозоми и 92 ДНК молекули.
В профаза I, метафаза I и анафаза I едни и същи - 46 хромозоми и 92 ДНК. В телофаза I дъщерните ядра вече имат 23 хромозоми от по две хроматиди - 46 ДНК (1n2c). Ядрата са хаплоидни. След това цитокинеза.
Във второто разделение в профаза II, метафаза II, всички същите 23 двухроматидни хромозоми (46DNA). В анафазата хроматидите се разминават и вече има 46 еднохроматидни хромозоми (от 46 ДНК (2n2c)), но всички те все още са в една клетка. В телофаза II се формират ядрените обвивки и всяко ядро ще има 23 хромозоми с 23 ДНК и хромозомният набор ще бъде написан 1n1c.
B.F.:Елена, колко се радвам, че успя да го разбереш доста бързо. Всичко е описано подробно, може да бъде полезно за тези, които също се съмняват в нещо. Добре е, че видяхме, че само анафаза II на мейозата е „подобна“ на анафазата на митозата по отношение на съотношението на количеството и качеството на хромозоми 2(nc) и 4(nc), а анафаза I има характеристика, свързана с факта, че че хромозомите все още са двухроматидни 2(n2c).
*******************************************************************
Ако някой има въпроси относно статията на учител по биология в Skype, пишете в коментарите